Обновления в «Лада-1600»

По сравнению с ВАЗ-2013 в автомобиле Жигули-6 улучшились следующие параметры: шумоизоляция, сиденья, сигнализация, реостат освещения, индикатор тормозной жидкости, указатели поворота, задние багажник и колпаки колес. Следует отметить, что за все годы выпуска автомобиль постоянно менялся и никогда не оставался прежним. Вот список его изменений:

• выключатель аварийной сигнализации;
• хромированные молдинги заменены на пластиковые;
Установлены
• тормозные решетки и решетки вентиляции задних стоек от ВАЗ-2013;
• убрана конструкция колесных арок и хромированные диски бокового освещения;
• красных фонарей заменены на рефлекторы;
отказались от брызговиков
• между бампером и кузовом.

Дизайнерские решения

Изменения коснулись не только технических характеристик, но и цветовых и стилистических: фон вывески стал черным (вместо вишневого), обивка представлена ​​всего в нескольких цветах (хотя их было много от них раньше), а мы избавились от хромированных и деревянных элементов. Все это видно на фото. «Лада-6» наглядно продемонстрировала все обновления. В 1975 году ограниченной серией выпущены красно-желтые автомобили с новыми двигателями.

Оборудование

Инженеры пытались изменить внутреннее содержимое.Таким образом, машина получила агрегат рабочим объемом 1,6 литра (эффективная мощность составила 78 «лошадей»). Все это стало возможным за счет увеличения цилиндров с 76 до 79 мм. Не обошли вниманием и автомобильную безопасность. В новой версии предпочли установку инерционных ремней и штатную противотуманную фару.

Жигули-6: модели

Автомобиль ВАЗ-2016 получил различные серийные модификации. Например, с ВАЗ-21061 на ВАЗ-21066, ВАЗ-2016 (Ижевск), ВАЗ-2016 («Турист»), ВАЗ-2016 («Половина восьмого»), ВАЗ-21068.Первоначальные характеристики этих автомобилей были одинаковыми, они отличались только сиденьями, решетками, двигателями и прочими элементами.

Габаритные размеры

Пятиместный компактный ВАЗ-2016 (Жигули-6) имеет следующие габариты:

• длина — 4,17 мм;
• ширина — 1,61 мм;
• высота — 1,44 мм;
• , колесная база — 2,42 м;
• клиренс — 17 см.
  
  

Технические характеристики

Двигатель расположен спереди, его рабочий объем 1.6 литров мощностью 80 л.с. Создатели этой модели выбрали карбюраторную систему питания, в которой недостатков больше, чем достоинств. Но существует несколько мнений: одни считают карбюратор самым надежным, другие убеждены, что плюсов нет. Скорость до 100 км / ч «Лада-6» достигает за 17,5 сек., Расход топлива может варьироваться от 7,7 л до 12,0 л в зависимости от карбюратора.

Четырех- или пятиступенчатая механическая коробка передач соответствует техническим характеристикам автомобиля, проста и доступна по цене.Автоматическая коробка передач на эту модель не устанавливается. Диаметр колесных дисков — 13 (R13), что для седана такого размера вполне достаточно.

Экстерьер

Передняя часть корпуса имеет четкие, грубые, но аккуратные линии, они закруглены рядом с головной оптикой. Две круглые фары по бокам делают автомобиль необычным, оригинальным и не таким грубым. Также впереди пластиковая решетка радиатора с небольшими частыми ребрами и заводским значком. Вся машина выдержана в достаточно простом стиле.Никаких изысков нет, а хромированная окантовка по бокам корпуса только дополняет общий вид. Задняя часть автомобиля также имеет округлые и выразительные линии. Объем багажника 345 литров.

Подводя итог

Автомобиль пользовался спросом до 2000 года, на данный момент оборудование и модель устарели, но это хороший вариант для среднего класса. Внешний вид не соответствует европейскому стандарту, но машина надежная и рабочая. Конечно, купить полностью «нулевую» машину сейчас невозможно, однако «Жигули-6» по-прежнему продаются на вторичном рынке.

Цена довольно низкая, от 15 тысяч рублей. до 50 тысяч рублей, а иногда и до 70 тысяч рублей. Весомый критерий — общее состояние машины. Для сравнения, в 1986 году сошедшая с конвейера модель оценивалась в среднем примерно в 9 тысяч рублей.

Итак, классический автомобиль «Лада-1600» сейчас занимает уверенное положение среди отечественного автопрома, возможно, это не самая модная и комфортная модель, но надежная и простая.

Сколько весит автомобиль ВАЗ (Жигули, Лада, Нива)? Сколько весит двигатель ВАЗ 2106 в коробке.

ВАЗ-2106 — настоящая классика советского автопрома. Автомобиль производился долгое время после развала Советского Союза, что объясняется его невероятной надежностью. Кроме того, он выделяется на фоне других автомобилей отечественного производства потрясающей ремонтопригодностью буквально каждой единицы, наличием запчастей и неограниченными возможностями модернизации.

Важным достоинством ВАЗ-2106 является двигатель, используемый в этом автомобиле.Этот четырехтактный агрегат, оснащенный до 2002 года карбюратором, а затем системой зажигания с впрыском топлива, может работать даже на бензине самого низкого качества, редко выходит из строя при сильном морозе и может успешно эксплуатироваться практически в любых условиях. Любые его проблемы устраняются даже без участия специалиста — любой мало-мальски опытный автолюбитель легко справится с текущим ремонтом.

Масса двигателя ВАЗ-2106

На автомобиле ВАЗ-2106 масса двигателя без коробки передач составляет 121 килограмм.Поэтому категорически не рекомендуется пытаться снимать или перемещать данное устройство в одиночку — это прямой путь к серьезным травмам. Лучше всего иметь помощника, который сможет подстраховать вас в процессе демонтажа или установки мотора.

Со всем необходимым оборудованием, включая головку блока цилиндров и систему зажигания, двигатель весит еще больше — 140 кг.

Наконец, при сборке с коробкой передач и прикрепленными к ней принадлежностями это значение увеличится еще на 26 кг.

Как видите, вес можно назвать существенным недостатком станка перед импортными аналогами. Для ее уменьшения, увеличения мощности, а также для улучшения динамических характеристик многие водители сегодня устанавливают детали из легких металлических сплавов.

В 1984 году на болгарском автомобильном предприятии была произведена дизельная версия «шестерки». Замена бензинового двигателя на дизельный не сильно повлияла на характеристики автомобиля. Во-первых, болгарам не удалось увеличить мощность энергоблока.Во-вторых, его вес увеличился примерно на 10 килограмм, что тоже можно назвать минусом переделки.

Прочие характеристики двигателя ВАЗ-2106

Вес мотора хоть и важен, но далеко не главная его характеристика. Поэтому мы решили рассказать о других особенностях силового агрегата, установленного на различных модификациях «шестерки». Например, мощность двигателя на карбюраторных моделях составляла 77 лошадиных сил. После перехода на инжектор упало до 75 литров.с участием. Однако этот параметр всегда можно увеличить, проведя ряд обновлений.

Диаметр цилиндров силового агрегата ВАЗ-2106 — 79 миллиметров, крутящий момент может достигать 3000 об / мин, рабочий объем — 1568 кубических сантиметров. Наконец, степень сжатия мотора составляет 8,5 атмосфер, а ход поршня — 80 миллиметров.

Слабые места двигателя ВАЗ-2106

Двигатель автомобиля ВАЗ-2106 — модификация силового агрегата от «тройки».Не исключено, что поэтому в его конструкции сохранился ряд слабых мест его предшественников. Отечественные мастера научились диагностировать проблемы двигателя практически по звуку. В качестве примера приведем несколько симптомов поломок, а также подскажем, какие элементы двигателя могли выйти из строя:

Двигатель ВАЗ 2106 применяется в малолитражных автомобилях. Выпускается Волжским автомобильным заводом с 1976 года.

Двигатель ВАЗ 2106 охлаждает систему в закрытой емкости с помощью специально разработанной жидкости.Он расположен в самом верху распредвала.

Этот двигатель считается четырехтактным, имеет карбюраторную систему и рядный двигатель. Жидкость для быстрого охлаждения бака внутри мотора имеет принудительную циркуляцию.

Двигатель имеет комбинированную систему смазки. То есть этот процесс происходит под определенным давлением и в виде распыления.
Эти двигатели подлежат капитальному ремонту и дополнительной настройке. Когда конструкция полностью выходит из строя, нужно поинтересоваться, сколько стоит новый двигатель на ВАЗ 2106 и заменить его.

Технические характеристики

Можно выделить следующие основные характеристики двигателей ВАЗ 2106:

Мотор устанавливается на автомобили: ВАЗ 2106, 2121, 21053, 21074.

Из технических характеристик видно, что представленная конструкция мотора была значительно доработана и доработана инженерами.

Отличительные особенности двигателя ВАЗ 2106

Двигатель ВАЗ 2106 — довольно удачная доработка предыдущей версии двигателя, при создании которой были использованы современные технологии.

Производители ставят перед собой задачу улучшить готовую деталь любыми способами:

1. Увеличена мощность за счет общего полезного объема мотора.Особое внимание было уделено усовершенствованию цилиндра.
2. Такие доработки повлияли на внешний вид блока цилиндров 2106-1002011. Помимо диаметра, представленная конструкция мотора больше не имеет отличительных особенностей.
3. В процессе производства специалисты присваивают каждому цилиндру свой класс. Сегодня существует около пяти предметов, которые отличаются на один миллиметр. Им присвоены следующие символы — A, B, C, D и E. Условный класс двигателя можно увидеть внизу основания.
4. Основная головка мотоблока с обозначением 21011-1005011-10 оставлена ​​без изменений. Производителям пришлось использовать новые прокладки, чтобы изменить общий диаметр отверстия.
5. Абсолютно все стандартные и общепринятые поршни имеют много схожих характеристик друг с другом. Представленный двигатель комплектуется поршнями от двигателя 21011, номинальный диаметр которых составляет 79 миллиметров.
6. В новой модели двигателя отверстия цилиндрической формы, объемы увеличены в несколько раз. Во время работы в каждой отдельной зоне абсолютно все поршни нагреваются постепенно и равномерно. Так удалось компенсировать возможные термические деформации. Также производители разместили термостатические пластины из высококачественной стали в бобышках поршней.

Как увеличить мощность двигателя ВАЗ 2106 и минимизировать всевозможные динамические нагрузки на поршневую часть двигателя? Необходимо обратить внимание на наличие отверстия, предназначенного только для поршневых пальцев.

Техническое обслуживание двигателя ваз 2106

Чтобы выявить все возможные проблемы в автомобиле, необходимо провести тщательную диагностику всей конструкции. Бригадир и специалист смогут настроить параметры работы в каждом отдельном механизме всей системы.

Сложность ремонтных работ определяется исходя из общего состояния двигателя и имеющихся дефектов. Чтобы сделать точные оценки, необходимо провести подробные исследования силовой нагрузки.Также особое внимание уделяется всем компонентам системы.

Демонтаж двигателя ВАЗ 2106 требует исключительно профессионального подхода. Более опытные водители смогут приобрести специальную книгу в виде инструкции, которая продается в любом автомобильном магазине.

Для разборки и сборки двигателя ВАЗ 2016 необходимо обладать знаниями и опытом, а также иметь полный набор инструментов.

Популярные поломки двигателя

1. Несвоевременная замена масла или использование более низкого качества приводит к тому, что после пробега 6 тысяч км диаметры цилиндров могут увеличиться примерно на 0.15 мм.
2. Повышенный износ распредвала
Ваз 2106
3. Самое популярное решение проблемы — регулировка клапанов. Другой причиной может быть детонация, это связано с низкооктановым топливом, нагаром в камере сгорания и неправильной настройкой зажигания. Проблема решается соответствующим устранением этих дефектов. Если ситуация не улучшилась, то детонация также может быть следствием неправильной работы поршневых пальцев или шатунных подшипников, в этом случае рекомендуется обратиться на СТО.
4. Если стук идет снизу мотора и при этом происходит падение давления масла, это означает поломку коренных подшипников. В этом случае необходимо выключить двигатель и с помощью буксира отправить машину на СТО.
5. Если стук похож на писк, необходимо проверить демпфер и натяжитель цепи ГРМ, если дребезжит со стуком — подшипник помпы.
6. Если вдруг ваш двигатель заглохнет на ходу, прежде всего проверьте блок питания или систему зажигания.
7. Если глохнет на холостом ходу и при этом холостые обороты регулируются нормально, попробуйте отрегулировать воздушную заслонку.
8. Почему мотор троит? Одна из причин: неправильно отрегулированные клапаны, или они просто сгорели, вышла из строя прокладка ГБЦ (кроме того, об этом будут свидетельствовать скачки температуры охлаждающей жидкости и дым из выхлопной системы). Также к причинам относятся низкооктановый бензин и неправильно настроенный карбюратор.
9. Вибрация двигателя. Первая причина — износ подушки.Другое — разбалансировка коленвала и карданного вала, разные поршни. Проводим диагностику на СТО и устраняем проблему там.

Особенности капитального ремонта двигателя автомобиля ВАЗ 2106

Перед проведением капремонта необходимо провести демонтажные работы. Для проведения этого этапа капитального ремонта используются специальные слесарные и измерительные инструменты.

Сборка двигателя ВАЗ 2106 должна производиться квалифицированными специалистами. Порядок выполнения подготовительных работ:

1. Откручиваем крепеж, который находится на каркасе.
2. Ослабление хомута бензонасоса, а также демонтаж изделия.
3. Вытаскиваем проставки возле бензонасоса.
4. Отсоединение проводов от каждой свечи зажигания.
5. Прижимная пластина вынута.
6. Демонтажные работы в трамблере.
7. Откручивание крепежа на генераторе.

Для демонтажа крышки ГБЦ и маховика необходимо иметь опыт ремонтных работ или обратиться за квалифицированной помощью к специалисту на СТО.

Сборка двигателя ВАЗ 2106 требует определенных навыков и небольшого опыта работы. Иногда самостоятельно определить, в какой части мотора происходит стук в двигателе ВАЗ 2106, практически невозможно. Разборка пальцев требует особого подхода и тщательной диагностики.

Тюнинг

Тюнинг двигателя 2106 возможен, потому что это классический двигатель.

Благодаря этой возможности вы можете протыкать каналы, полировать впускные коллекторы, выбирать карбюратор, распределительный вал, разрезные шестерни, изменять впуск, расточку блоков цилиндров, выбирать оптимальные варианты поршневой системы, коленчатого вала и шатуна.

Лучше всего доверить такие работы, как тюнинг двигателя ВАЗ 2106 квалифицированным специалистам, ведь это серьезная доработка двигателя.

Многие автолюбители хотят сделать собственный автомобиль мощнее, поэтому прибегают к этой процедуре. Для проведения тюнинга двигателя ВАЗ 2106 необходима замена конкретных заводских деталей на более качественные. Это включает клапан, шатун или поршни.

В процессе доработки автомобиля можно увеличить объем в двигателе ВАЗ 2106.Во время наддува необходимо учитывать степень сжатия и степень сжатия двигателя.

Специалисты обязательно должны оценить текущее состояние мотора и измерить компрессию. Только после положительного вердикта можно увеличить объем в двигателях ВАЗ 2106.

Тюнинг своими руками в гараже

Когда человек решает заняться тюнингом своими руками, то вам необходимо:

1. Обязательно сначала проверьте проводку, которая сделана из силикона.Практически во всех случаях требуется срочная замена. Специалисты рекомендуют никогда не экономить на проводке и использовать только качественные экранированные провода.
2. Перед установкой убедитесь, что аккумулятор и генератор имеют достаточно энергии и мощности.
3. Для увеличения мощности двигателя необходимо заменить заводской генератор и утилизировать систему зажигания.
4. Тюнинговать двигатель ВАЗ 2106 можно в домашних условиях, но перед этим нужно посмотреть уроки и прочитать соответствующие мануалы.Не каждый сможет правильно собрать двигатель и учесть все тонкости.

Какое масло выбрать и как правильно его заменить

Существует широкий и разнообразный выбор синтетических и минеральных масел. Они отличаются друг от друга тем, что последний способен смыть с мотора все ненужные и ненужные отложения.

Но в автомобилях этой марки запчасти изготовлены из нитрильного каучука, который может растворяться в качественном синтетическом масле.Чтобы полностью предотвратить этот процесс, необходимо заменить все резиновые детали на аналогичные акриловые. Они подойдут для любого синтетического масла.

После замены всех комплектующих можно переходить на синтетический аналог масла.

Замена масла в двигателе ВАЗ 2106 проводится самостоятельно или на СТО, где мастера просто сливают старое минеральное масло и заливают новое; или специально разработанное моющее средство для стирки (в случае сильнозагрязненных деталей).

В последнем случае двигатель 2106 будет работать в течение десяти минут, чтобы залитая жидкость могла вымыть все остаточные отложения от использования устаревшего минерального масла.

Важно:

• Этот процесс необходим для того, чтобы новое синтетическое масло не смешивалось с частицами отработанного минерального масла.
• В противном случае вы можете столкнуться с засорением масляных каналов. Для замены масла в двигателях ВАЗ 2106 необходимо иметь определенные знания.В противном случае такое вмешательство приведет к поломке мотора.
• Если автомобиль эксплуатируется достаточно долго, то на гильзах и прокладках образуются отложения сгорания. Отверстия в сальниках и прокладках головки блока цилиндров могут быть забиты.
• Особое внимание следует уделять общему состоянию всех внутренних деталей, в частности, проверять сальники и прокладки.
• Когда в системе наблюдается чрезмерное давление, когда подающая трубка забита, можно ожидать утечки масла.
• Поэтому для замены масла нужно покупать его качественную марку, которая проверена не один десяток лет.

На какие автомобили можно устанавливать двигатель 2106

Многих владельцев интересует такой вопрос: «Какой двигатель можно поставить на ВАЗ 2106?»

На СТО все клиенты получат необходимые рекомендации и советы квалифицированных специалистов. Также специалисты подскажут, какой двигатель можно поставить на ВАЗ 2106.

Автомобиль имеет задний ведущий мост, кузов типа седан (четырехдверный). Эта модель является продолжением модельного ряда, начавшегося со столь же известной «копейки». Предшественник «шестерки» — автомобиль ВАЗ 2103. Если сравнить их, можно найти много общего. Первый год жигулевские «шестерка» и «тройка» даже выпускались на АвтоВАЗе одновременно.

Но в 1977 году начинается история, которая полностью вытеснила его предшественника как с конвейера, так и с рынка.Шестерка оснащалась несколькими типами двигателей: 1,6 л (80 л.с.), 1,5 л (74 л.с.), 1,3 л (64 л.с.). История автомобиля насчитывает три десятилетия, за это время в ней многое изменилось, однако не все в лучшую сторону.

Главное, чтобы внешний вид остался именно таким, какой понравился автомобилистам. В конце 2001 года АвтоВАЗ полностью закрыл конвейер, на котором производилась «шестерка». Его переоборудовали под производство более перспективной и современной «десятки». Но закрывать проект ВАЗ 2106 руководство не могло себе позволить, поэтому модель выпускалась на ИЖ-Авто до 2006 года.

Отличия ВАЗ 2106 от предшественников

В 1974 году центр стиля Волжского автомобильного завода приступил к разработке нового проекта, который изначально носил название 21031. Именно отсюда начинается история знаменитого автомобиля ВАЗ 2106, длившаяся 30 лет. Буквально недавно была разработана модификация «копейки» — ВАЗ 21011, поэтому с названием мы решили не фантазировать. Среди требований к модели были следующие:

• уменьшение количества хромированных деталей;
• улучшенная оптика с минимальными изменениями дизайна.

Внешний вид — классика того времени. В экстерьере очень много модного в то время черного пластика. В. Антипин разработал дизайн автомобиля, а В. Степанов — дизайн, который впоследствии был использован на других моделях. По сравнению с «тройкой», тогда «шестерка» получила следующие изменения внешнего вида:

• поменяли;
• колпаки разные;
• существенно улучшена облицовка передней части автомобиля;
• появились повторители указателей поворота по бокам;
• решетки вентиляции в задних стойках;
• и самое главное, появилась эмблема Жигулевского завода.

• обивка дверей и подлокотников;
• на передних сиденьях, подголовники регулируются по вертикали;
• в органах управления появилась тревога;
• с правой стороны — переключатель, позволяющий управлять омывателем лобового стекла;
Освещение приборной панели
• можно регулировать по яркости с помощью специального реостата;
Индикатор
• , оповещающий о снижении уровня тормозной жидкости в бачке.

В те годы классический ВАЗ 2106 имел еще и пакет люкс, который отличался от простого наличием радиоприемника, обогревателя заднего стекла и задней противотуманной фары.

Двигатель и трансмиссия

Двигатель 2103 был переработан специально для новой модели. Диаметр каждого цилиндра был увеличен на 3 мм, что дало увеличение объема почти на 0,3 литра. В итоге рабочий объем равнялся 1,6 литра.Крутящий момент увеличился на 12 процентов, но достичь 80 л.с. не удалось. с участием. Все сводилось к конструкции системы впуска, которую специалисты решили не менять. Поэтому на классическом ВАЗе много сменных агрегатов, что упрощает ремонт.

Интересна и история КПП, так как для «шестерки» была разработана собственная коробка передач, которую впоследствии стали устанавливать на внедорожники «Нива». По аналогии с автомобилем третьей модели было решено выпускать «шестерку» в двух вариантах с двигателями меньшей мощности.Если присмотреться к модели, то можно увидеть, что на корпусе со стороны пассажира есть крепления и отверстия для педалей и руля.

Модель также выпускалась на экспорт в страны с левосторонним движением. Декабрь 1975 года — это начало эпохи «шестерок», именно тогда с конвейера ВАЗа сошла первая тестовая машина. Спустя почти 3 месяца он потек, и к концу 1976 года именно ВАЗ 2106 стал трехмиллионным автомобилем.Столько автомобилей «Жигули» было выпущено заводом за недолгое существование.

История изменений модели 2106 за годы

За всю историю модели было много изменений экстерьера и интерьера. Правда, все они очень незначительны. Тем, кто заинтересован в восстановлении автомобиля ВАЗ 2106 до первозданного вида, стоит обратить внимание на год выпуска. Только после этого можно будет восстановить машину. Итак, после 1980 года все автомобили начали работать на карбюраторах Ozone.

Когда тройка сошла с конвейера, ВАЗ 2106 стал менять молдинги. Вместо хрома был использован пластик, на колесных арках не стала окантовка, с задних крыльев исчезли ставшие привычными катафоты. Даже шильдик, изначально имевший привлекательный вишневый фон, резко изменился на черный. Хромированные решетки вентиляционных отверстий заменены на пластиковые.

К концу 80-х гг. автомобиль ВАЗ 2106 уже претерпел множество изменений, можно было купить автомобиль, который по функционалу был немного хуже, чем выпускаемый десятилетием ранее.Вместо фонарей в дверях появились дешевые светоотражатели. Это удобно, но не так красиво.

Задние барабанные тормоза пришли от «пятерки» в ВАЗ 2106, а колпаки колес остались, а также козырьки между бамперами и кузовом для защиты от грязи. В начале 90-х индикатор стояночного тормоза стал постоянно гореть, хотя до этого при выдавливании стояночного тормоза включалось реле, из-за чего лампа мигала.

За свою историю станок стал проще и дешевле в производстве.Пытались даже убрать молдинги, хотя они были своеобразной особенностью «шестерки». Однако их быстро вернули на место. К концу 90-х автомобиль ВАЗ 2106 сильно изменился, из него исчезла большая часть хромированных деталей, так как они были очень дороги в производстве.

Стали использовать только инерционные ремни безопасности, а рулевое колесо позаимствовано от более современных модификаций автомобиля ВАЗ 2105. По желанию можно было заказать даже электростеклоподъемники: их устанавливали на заводе.В 2000 году история модели продолжилась на ИЖ-Авто. Именно в эти годы, последние для «шестерки», были упразднены абсолютно все хромированные детали: решетка радиатора и колесные диски на задних фонарях. Цены на автомобили продолжали расти, хотя качество машины стало заметно хуже.

Курсовая устойчивость и управляемость автомобиля также напрямую зависят от его веса. Пик популярности крупногабаритных большегрузных автомобилей за рубежом пришелся на 50-60-е годы прошлого века. Тогда автопром производил поистине гигантские автомобили.Например, Cadillac Eldorado модификации 8.2 весил почти 3 тонны. Согласитесь, что для такого веса и довесок нужен соответствующий.

Но со временем выяснилось, что для дальнейшего развития и улучшения важнейших характеристик автомобиля необходимо прибегать к уменьшению его общей массы. А если сравнивать середину прошлого века и сегодня, то автомобили потеряли половину, а то и больше собственного веса. Пластик, углепластик, легкие металлы — все эти нововведения позволили значительно снизить вес легкового автомобиля.

Конечно, для любителей всего большого и тяжелого выпускаются машины, похожие на пароварки, которые пьют бензин ведрами, но это скорее исключение из правил.

Вес легкового вагона в табличной форме

Представляем вашему вниманию таблицу, в которой указана масса автомобиля по маркам.

Таким образом, получается, что если брать, так сказать, «в целом для больницы», то средний вес легковой машины примерно от 1 до 1.5 тонн, а если говорить о внедорожниках, то целиком уже перекладывается с 1,7 тонны на 2,5 тонны.

Обзор, освещающий возможности исследований и малоизученные аспекты

Динамика цитоплазматической РНК

Регуляция экспрессии генов является важным фактором, контролирующим большинство биологических процессов растений, включая клеточную дифференциацию, развитие органов и адаптацию к постоянно меняющейся окружающей среде. У растений фундаментальная роль регуляции транскрипции общепризнана, и общий механизм, участвующий в регуляции транскрипции, хорошо изучен.В последние годы посттранскрипционный контроль стал важным процессом, контролирующим экспрессию генов растений (Chantarachot and Bailey-Serres, 2018).

Стресс, связанный с погружением и переувлажнением, обычно ограничивает доступность кислорода и выработку энергии в клетках растений. Несколько свидетельств демонстрируют, что посттранскрипционная регуляция генов участвует в метаболических изменениях, которые помогают растениям выживать в условиях низкого содержания кислорода. Клеточные мРНК обычно связываются с РНК-связывающим белком (RBP), образуя комплексы мРНК-рибонуклеопротеин (мРНП).Эти комплексы мРНП определяют активность отдельных РНК посредством регуляции процессинга мРНК, локализации, трансляции, секвестрации и деградации (Bailey-Serres et al., 2009).

Цитоплазматические рибосомные комплексы растений являются одними из наиболее охарактеризованных комплексов мРНП. Комплексы рибосом способствуют инициации, удлинению и прекращению трансляции. Во время инициации большая субъединица (60S) рибосомы присоединяется к малой субъединице (40S) в кодоне инициации AUG, образуя 80S рибосому.Последовательное привлечение рибосом к одной мРНК генерирует полирибосомные (полисомные) комплексы (Juntawong et al., 2014a). Используя Arabidopsis , экспрессирующий рибосомный белок L18, меченный FLAG-эпитопом, технология аффинной очистки транслирующих рибосом (TRAP) может быть использована для выделения популяций мРНК, связанных по крайней мере с одной 80S рибосомой, которые могут быть дополнительно проанализированы с помощью высокопроизводительных геномных подходов (Reynoso и др., 2015). TRAP позволяет количественно исследовать транслатом растения на предмет изменений в трансляции мРНК.Исследование с использованием TRAP и микрочипов продемонстрировало, что состояние низкого содержания кислорода снижает содержание клеточного АТФ и приводит к селективной трансляции и глобальной репрессии трансляции, которая быстро обратима после реоксигенации в Arabidopsis (Branco-Price et al., 2008). Интересно, что большая часть мРНК, которые не обнаруживают изменений в количестве, и некоторые мРНК, индуцированные низким содержанием кислорода, не транслируются до реоксигенации, предполагая, что эти мРНК могут секвестрироваться в нетранслируемые комплексы мРНП.Вклад селективной трансляции мРНК в низкий уровень кислорода дополнительно оценивали в конкретных популяциях клеток проростков Arabidopsis с использованием технологии TRAP, специфичной для каждого типа клеток, в сочетании с микрочипами (Mustroph et al., 2009). Специфический для клеточного типа трансатом проявляет общий общий ответ в большинстве клеток, но со сложными, но еще не изученными локальными молекулярными ответами и адаптацией к низкому содержанию кислорода.

Поскольку одна мРНК может ассоциироваться с более чем одной рибосомой, технология профилирования рибосом (Ribo-Seq), которая включает расщепление нуклеазой мРНК, связанных с рибосомами, глубокое секвенирование защищенных рибосомами следов (RPF) и отображение RPF на транскриптов, позволяет количественно оценить скорость трансляции отдельных мРНК (Juntawong et al., 2015). Оценка трансляции мРНК с использованием Ribo-Seq на проростках Arabidopsis , подвергшихся воздействию низкого содержания кислорода, выявила несколько аспектов регуляции трансляции (Juntawong et al., 2014a). Во-первых, низкий уровень кислорода в целом снижает инициирование, но увеличивает завершение. Во-вторых, эффективность трансляции отдельных мРНК избирательно контролируется в условиях низкого содержания кислорода. В-третьих, трансляция альтернативно сплайсированных мРНК и некодирующих (нк) РНК может вносить вклад в протеомное разнообразие в ответ на условия с низким содержанием кислорода.Наконец, такие особенности, как открытая рамка считывания (uORF) на отдельных мРНК, влияют на трансляцию мРНК в условиях низкого содержания кислорода, включая TF bZIP, имеют решающее значение для трансдукции сахарного сигнала при различных сценариях и рассматриваются как парадигмы регуляции трансляции uORF (Dröge- Laser et al., 2018).

мРНК считается механизмом, который способствует контролю трансляции мРНК при низком уровне кислорода. В клетках млекопитающих энергетический и питательный стрессы приводят к глобальной репрессии трансляции с последующим рекрутированием нетрансляционно активных мРНК в комплексы мРНП стрессовых гранул (SG) (Chantarachot and Bailey-Serres, 2018).SG обычно распознаются как сайты хранения мРНК, которые участвуют в динамическом обмене мРНК с транслирующими рибосомами и процессинговыми телами (PB), где мРНК деградируют (обзор у Bailey-Serres et al., 2009). В растениях олигоуридилат-связывающий белок 1C (UBP1C), ортолог тройного мотива распознавания РНК (RRM) внутриклеточного антигена 1 Т-клетки (TIA-1) с ядром SG животного, динамически и обратимо связан с трансляционно неактивными мРНК, образующими UBP1C- ПГ в условиях низкого содержания кислорода (Sorenson, Bailey-Serres, 2014).Кроме того, линии нокдауна UBP1C демонстрируют фенотип с низкой чувствительностью к кислороду, что указывает на важность образования SG и секвестрации мРНК как механизма, контролирующего реакцию растений на низкий уровень кислорода.

Доказательства функциональной роли динамики РНК в тонкой настройке экспрессии генов с низким содержанием кислорода и молекулярных механизмов, лежащих в основе этих способов регуляции, появляются постепенно. Последние достижения в области высокопроизводительных подходов, которые позволяют идентифицировать и количественно определять следы рибосом, структуру РНК и взаимодействие белок-РНК, будут способствовать пониманию механизма, контролирующего динамику РНК в направлении реакции с низким содержанием кислорода.

Экспрессия и модуляция miRNA

MicroRNA (miRNA) — это эндогенные небольшие некодирующие РНК, которые действуют как посттранскрипционные регуляторы экспрессии генов и были подробно описаны как участвующие в биологических процессах у растений, таких как развитие и ответ на раздражители окружающей среды (Chen, 2009). У растений miRNA распознают мРНК-мишени за счет почти идеального спаривания оснований и направляют их на расщепление РНК или ингибирование трансляции (Rogers and Chen, 2013).Когда специфическая miRNA накапливается, ожидается, что экспрессия целевой мРНК будет снижена, и наоборот. Экспрессия miRNA очень чувствительна к факторам окружающей среды, которые подготавливают их к работе в качестве динамических регуляторов реакции на стресс в тонко настроенной манере. Более того, miRNAs действуют как регуляторные узлы в сложных сетях, чтобы связать ответ на биотический и абиотический стресс с развитием растений (Rubio-Somoza and Weigel, 2011). С появлением технологий NGS было описано несколько miRNA, раскрывающих разнообразие биологических функций в ответ на стресс у растений.

miRNA играют активную роль в ответ на наводнение в растениях, как показали полногеномные исследования в ответ на гипоксию (Moldovan et al., 2010; Licausi et al., 2011b), заболачивание (Liu et al., 2012; Zhai et al., 2013) и погружение (Zhang et al., 2008; Jeong et al., 2013; Jin et al., 2017; Li et al., 2017; Franke et al., 2018). Несмотря на то, что сообщений о реакции миРНК на стресс наводнения по-прежнему мало по сравнению с сообщениями о другом абиотическом стрессе, существующие исследования показали, что miРНК регулируют четыре основные линии ответа на стресс наводнения, включая морфологическую адаптацию, управление энергоснабжением, контроль цветения. и реакция на окислительный стресс ().

модуляция miRNA известных ответов на наводнение. Название miRNA, когда зеленый или красный цвет указывает на повышающую или понижающую регуляцию при стрессе наводнения, соответственно. Толщина стрелок указывает на усиление активности активации / репрессии. Овалы указывают на факторы транскрипции, а кружки — на ферменты; толстые кружки указывают на подтвержденные цели на исследуемой установке. Если известно, указывается краткосрочное и долгосрочное проявление при стрессе от наводнения. Звездочка указывает на прогнозируемую неподтвержденную цель.AAO, оксидаза аскорбиновой кислоты; АТФ, АТФ-сульфурилаза; CBP, медь-связывающий белок; GBSS, гранулированная синтаза крахмала; GH, гликозилгидролаза; LAC, лакказа; LRR, богатый лейцином повтор; ME, яблочный фермент; PLCL, плантацианин-подобный белок; POD, пероксидаза; СОД, супероксиддисмутаза; UKN, белок с неизвестной функцией; β-амила, бета-амилаза.

Морфологическая адаптация

miRNAs способствуют и контролируют баланс между ответом на наводняющий стресс и развитием через гормональные сигнальные пути.Анализ цис- -регуляторных элементов в промоторах микроРНК, реагирующих на наводнение, показал, что пути передачи сигналов этилена, GA, ABA и ауксина являются основными компонентами, соединяющими сложную сеть ответа на наводнение (Zhang et al., 2008 ; Liu et al., 2012). Ниже по течению несколько микроРНК, реагирующих на наводнение, регулируют мРНК-мишени, кодируя TFs, участвующие в гормональных сигнальных путях, которые организуют адаптацию к наводнению посредством морфологических изменений в различных тканях растений.

Напр., В корнях кукурузы miR159 активируется за счет заболачивания и отвечает за молчание двух мРНК, кодирующих гомологи GAMYB, MYB33 и MYB101 (Liu et al., 2012). MYB33 и MYB101 вместе с MYB65 контролируются miR159 в Arabidopsis для подавления роста первичных корней (Xue et al., 2017). Следовательно, активация miR159 в корнях кукурузы при заболачивании может быть важной для очистки мРНК GAMYB и остановки роста первичных корней.Кроме того, подавление GAMYB может ограничивать ответы, связанные с сигнальными путями ABA, в которых факторы MYB играют активную роль. Напротив, было обнаружено, что miR159 подавляется из-за наводнения в других тканях, таких как погруженные проростки лотоса, где анализ деградома и транскриптома подтвердил несколько GAMYB мишеней miR159 (Jin et al., 2017), которые могут быть задействованы. в регуляции удлинения черешка опосредовано ГА.

При погружении или заболачивании устойчивые растения, такие как Alternanthera philoxeroides , быстро реагируют на ограничение кислорода, инициируя придаточное укоренение на узлах погруженного стебля (Ayi et al., 2016). Передача сигналов ауксина является центральной для морфологических изменений корней благодаря активности miRNAs и TF факторов ответа на ауксин (ARF; Meng et al., 2010). Было продемонстрировано, что miR166 участвует в модуляции роста корней путем нацеливания на HD-ZIP III транскриптов как часть сложной сети ответа фитогормонов, включающей ауксины (Singh et al., 2017). Сверхэкспрессия miR166 приводила к подавлению регуляции HD-ZIP III и усилению роста корней в нормальных условиях у Arabidopsis (Singh et al., 2014). MiR166 подвергался повышенной регуляции в ответ на кратковременное переувлажнение корней кукурузы, где экспериментально было продемонстрировано, что он вызывает понижающую регуляцию его мишени, члена семейства HD-ZIP III кукурузы свернутого листа 1 (Zhang et al. , 2008). Возможно, что во время заболачивания miR166 участвует в модуляции путей передачи сигналов гормонов, способствуя латеральному и дополнительному укоренению посредством модуляции HD-ZIP III. С другой стороны, подавление miR166 наблюдалось в корнях Arabidopsis в условиях гипоксического стресса (Moldovan et al., 2010). Поскольку гипоксия вызывает прекращение роста корней, за которым следует быстрое развитие придаточных корней, когда нормоксия восстанавливается, была выдвинута гипотеза, что miR166 может играть ключевую роль в путях, которые интегрируют критические уровни сигналов гипоксии во время наводнения, такие как кальций. шипы и увеличение ROS, чтобы перенаправить рост корней в сторону ветвления или придаточного укоренения, когда нормоксия возвращается.

Кроме того, было обнаружено, что в корнях кукурузы miR167 активируется при кратковременном погружении в воду (Zhang et al., 2008) и кратковременное заболачивание (Liu et al., 2012). В отличие от кратковременного стресса, miR167 подавляется за счет длительного переувлажнения корней кукурузы, обнаруживая дифференциальную регуляцию во время прогрессирования стресса (Zhai et al., 2013). Две мишени miR167 были экспериментально подтверждены в корнях кукурузы, кодирующих факторы транскрипции ARF16 и ARF18 (Liu et al., 2012). Основываясь на предыдущих знаниях о том, что miR167 контролирует экспрессию ARF, регулируя развитие придаточных и боковых корней (Gutierrez et al., 2009), регуляция ARFs с помощью miR167 в корнях кукурузы может иметь балансирующий эффект между подавлением роста первичных корней и стимулированием придаточного укоренения в ответ на наводнение во временной шкале. MiR167 также активируется в междоузлиях растений Alternanthera (Li et al., 2017) и сеянцев Populus (Ren et al., 2012) и подавляется в проростках лотоса при погружении (Jin et al., 2017), вероятно, чтобы контролировать некоторые из разнообразных ролей факторов транскрипции ARF в разных тканях (т.е., удлинение побега / черешка) в ответ на затопление.

В корнях Arabidopsis , подвергнутых гипоксии, которая является компонентом стресса наводнения, miR390, другая miRNA, участвующая в регуляции путей ответа на ауксин, была активирована (Moldovan et al., 2010). Экспериментально было продемонстрировано, что miR390 действует посредством своей мРНК-мишени, TAS3 , из которой продуцируются небольшие транс-действующие РНК (tasiRNA3), которые негативно контролируют экспрессию ТФ ARF. При исследовании мутантов Arabidopsis с измененными уровнями TAS3a было обнаружено, что miR390 и tasiRNA3 накапливались в сайтах инициации бокового корня, чтобы блокировать экспрессию ARF и затем увеличивать длину боковых корней.В то же время ARF контролируют индуцируемую ауксином экспрессию miR390, тем самым составляя петлю для регуляции обратной связи, которая поддерживает экспрессию ARF в тонко-временном и пространственном регулировании оптимального контроля развития корня в условиях ограниченного кислорода (Marin et al. ., 2010).

Другими miRNA, связанными с путями регуляции ауксина, являются miR393 и miR164. MiR393 подавлялся в ответ на погружение в рассаду лотоса. Как было подтверждено анализом секвенирования деградомов и малых РНК, их мишенями являются мРНК, кодирующие TIR / F-BOX, которые в конечном итоге активируются за счет подавления miR393, что способствует ауксиновому ответу у погруженных проростков (Jin et al., 2017). Напротив, miR393 активируется в заболоченных корнях кукурузы (Liu et al., 2012) и погружает Brachypodium в воздушную ткань (Franke et al., 2018). С другой стороны, miR164 активируется в корнях кукурузы в ответ на наводнение (Liu et al., 2012). Экспериментально было продемонстрировано, что в Arabidopsis miR164 репрессирует экспрессию белков домена NAC / NAM и, таким образом, обеспечивает точный контроль роста боковых корней, стимулируемого ауксинами (Guo et al., 2005). Это указывает на то, что активация miR164 в корнях кукурузы может иметь сходный эффект на контроль роста корней в ответ на переувлажнение.

MiR156 был активирован гипоксией в корнях Arabidopsis и погружением в проростки лотоса и Brachypodium надземных тканей (Moldovan et al., 2010; Jin et al., 2017; Franke et al., 2018). MiR156 регулирует несколько мРНК, кодирующих членов семейства генов SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKEs (SPL), которые участвуют в разнообразных ролях, таких как контроль роста корня, переход от ювенильной фазы к взрослой, а также ветвление и созревание побега ( Schwarz et al., 2008). Например, SPL10 является одним из основных репрессоров развития корней у Arabidopsis (Yu et al., 2015). В нормальных условиях сверхэкспрессия miR156 вызывает подавление SPL10, тем самым способствуя боковому укоренению у Arabidopsis (Gao et al., 2018). Это указывает на то, что модуль miR156: SPL10 может функционировать в регуляции адаптивного ответа корней в условиях затопления.

Во время наводнения этилен действует как основной сигнал, вызывающий морфологические и метаболические изменения в растениях.APETALA2 / этилен-чувствительный элемент (AP2 / ERF) — это большое семейство ТФ, регулируемых этиленом, которые играют роль в контроле идентичности органов цветка, в развитии меристемы побегов, а также в первичном и вторичном метаболизме, среди прочего роста и развития растений. процессы (Licausi et al., 2013) и нацелены на посттранскрипционную регуляцию с помощью miR172. Длительное переувлажнение корней кукурузы подавляло экспрессию miR172 и накапливало мРНК AP2 / ERF согласно анализу деградации (Zhai et al., 2013), предполагая увеличение количества этиленовых сигнальных путей, способствующих развитию корневых корней, в качестве адаптивного морфологического ответа.

Управление энергоснабжением

Наводнение создает среду, в которой избыток воды ограничивает аэробное дыхание и фотосинтез, вызывая снижение энергоснабжения. Альтернативой для поддержания энергоснабжения в таких условиях является ограничение бесполезного синтеза крахмала и индукция разложения крахмала. Погружение в корни кукурузы индуцирует miR399, подавляя его предполагаемую мишень, синтазу крахмала, связанную с гранулами (Zhang et al., 2008), предлагая механизм ограничения синтеза крахмала и предотвращения потери энергии. В Populus miR399 также индуцируется в проростках погружением, и, в отличие от кукурузы, его мРНК-мишень, как предполагается, кодирует белок суперсемейства Major Facilitator (MFS), который функционирует как переносчик различных субстратов (Ren et al., 2012) . У проростков лотоса погружение подавляет несколько членов семейства miR399, что приводит к накоплению предполагаемого гена-мишени, кодирующего бета-амилазу (Jin et al., 2017). Бета-амилаза — это фермент, необходимый для расщепления крахмала, активный во время стресса (Wang X. et al., 2017), который может участвовать в ремобилизации углеводов в Lotus, чтобы обеспечить энергию во время наводнения.

В корнях кукурузы кратковременная обработка гипоксии подавляла экспрессию miR159, miR395 и miR474, предполагая накопление их предполагаемых мишеней, кодирующих ферменты, такие как вакуолярная АТФаза, гликозидгидролаза, АТФ-сульфурилаза и яблочный фермент (Zhang et al. ., 2008).Эти мишени участвуют в фундаментальных процессах при энергетическом стрессе, таких как определение выработки АТФ, гомеостаз pH, усиление ассимиляции серы, расщепление углеводов и регуляция пирувата. Однако, когда лечение гипоксии продолжается более 24 ч и кислород становится ограниченным, miR395 и miR474 активируются, чтобы снизить экспрессию этих ферментов.

Контроль цветения

Цветение и развитие цветковых органов — это энергоемкие процессы для растений, испытывающих стресс от наводнения.Таким образом, задержку цветения и развития цветков можно рассматривать как альтернативную стратегию экономии энергии в условиях стресса при погружении (Peña-Castro et al., 2011). Несмотря на то, что исследования miRNAs, реагирующих на затопление, в основном проводились на корнях или проростках, было описано несколько miRNA, которые участвуют в контроле цветения во время стресса затопления. Один из них, miR319, индуцируется в проростках лотоса для подавления экспрессии его мишени TCP4 , которая имеет решающее значение для роста и развития лепестков (Jin et al., 2017). В этой же контрольной линии miR156 активируется погружением в проростки Brachypodium и Lotus и гипоксией в корнях Arabidopsis . MiR156 контролирует экспрессию SPL, которые представляют собой богатую группу TF, участвующих в разнообразной группе функций в тканях растений. В то время как в корнях miR156 может отвечать за регуляцию SPL, участвующих в развитии корней, в остальной части растения miR156 может контролировать различные SPL, чтобы способствовать фазовому переходу от вегетативного к репродуктивному росту и другим процессам развития, таким как размер органов цветка и развитие плодов ( Chen et al., 2010).

miR172 также принимает участие в ответной реакции, регулирующей цветение при стрессе наводнения. MiR172 активируется кратковременной гипоксией в корнях Arabidopsis (Moldovan et al., 2010) и кратковременным переувлажнением корней кукурузы и проростков лотоса (Liu et al., 2012; Jin et al., 2017) , с регуляторной активностью по отношению к экспериментально подтвержденным Apetala2 (AP2), AP2 / ERF и AGAMOUS TF, соответственно. Как SPL, AP2 / ERF выполняют различные функции в росте растений в зависимости от ткани (т.е.е., в корне), и тяжесть стресса. Некоторые мишени miR172 являются репрессорами цветения, это указывает на то, что подавляющая регуляция miR172 может способствовать цветению растений в течение первых часов переувлажнения или гипоксии (Zhu and Helliwell, 2011). Однако во время длительного погружения miR172 подавляется, что указывает на то, что мРНК-мишень активируется с последующим подавлением цветения. miR5200 является другой miRNA, участвующей в цветении, которая накапливается в Brachypodium в ответ на погружение; он нацелен на FLOWERING LOCUS (FT), TF, играющий центральную роль в определении времени цветения, и вызывает задержку цветения как стратегию контроля цветения в ответ на стресс (Jeong et al., 2013). Таким образом, miR5200 способствует экономии энергии, необходимой при стрессе.

Реакция на окислительный стресс

Во время стресса наводнения нарушается дыхание, что приводит к выработке АФК. Чтобы поддерживать гомеостаз АФК, растения при затоплении реагируют активацией ферментов окисления / восстановления, таких как купредоксины. В соответствии с этим наиболее представительным биологическим процессом, предсказываемым на основе микроРНК, реагирующей на погружение в проростки лотоса, было окисление-восстановление (Jin et al., 2017). Плантацианин, лакказа и супероксиддисмутаза содержат купредоксиновые домены и являются консервативными мишенями для miR408, miR528 и miR397. В проростках лотоса miR408 и miR397 подавлялись при погружении (Jin et al., 2017). В корнях кукурузы при длительном погружении miR528 также подавляется (Zhang et al., 2008). Интересно, что повышенная регуляция miR408 и miR528 наблюдалась в корнях кукурузы, подвергающихся кратковременному переувлажнению (Liu et al., 2012), и miR397 при кратковременной гипоксии в корнях Arabidopsis (Licausi et al., 2011b), что отражает баланс между передачей сигналов АФК и токсичностью.

В дополнение к процессам, описанным выше, другие функции могут регулироваться miRNAs, которые ожидают своего обращения, такие как потенциальное взаимодействие между ответами на наводнение и взаимодействие растение-патоген. В Lotus две мишени, кодирующие предполагаемые LRR рецептор-подобные протеинкиназы, которые, как известно, играют роль в ответе на патогены, были предсказаны как мишени для miR159 и miR9774. Эти miRNA подавлялись в ответ на погружение (Jin et al., 2017). С другой стороны, miR171 показал повышенную регуляцию при погружении в корни кукурузы и Brachypodium (Zhang et al., 2008; Franke et al., 2018) и понижающую регуляцию в проростках лотоса (Jin et al., 2017) . Предполагается, что MiR171 нацелен на TF WRKY в кукурузе, который принадлежит к большому семейству TF, которые участвуют в сетях устойчивости к болезням у растений (Pandey and Somssich, 2009). Было предсказано, что в Brachypodium miR171 нацелена на TF GRAS. Помимо других функций, TF GRAS важны для защиты от стресса (Mayrose et al., 2006). Однако в Lotus, где miR171 подавляется, его предполагаемые мишени — это белки с неясной или не охарактеризованной функцией (Jin et al., 2017).

Тонко-временная регуляция miRNAs важна для ответа на стресс наводнения. Многие miRNAs демонстрируют колеблющиеся профили экспрессии во время лечения гипоксией или погружением (Licausi et al., 2011b; Li et al., 2017). В корнях кукурузы в результате длительного и кратковременного переувлажнения накапливалась серия miRNA с противоположными профилями экспрессии в зависимости от продолжительности стресса.Большинство miRNAs, активируемых при кратковременном лечении (Liu et al., 2012), подавлялись при длительном переувлажнении (Zhai et al., 2013). Основываясь на сообщениях о чувствительных miRNAs к наводнению, существует замечательная тенденция к понижающей регуляции miRNAs при средне- и долгосрочном лечении (Zhang et al., 2008; Jin et al., 2017).

При сравнении устойчивых к наводнению и чувствительных к наводнению инбредных линий кукурузы, длительное переувлажнение подавляло регуляцию miRNA в обеих линиях. Однако в течение первых нескольких часов заболачивания, в отличие от чувствительной линии, толерантная линия активировала большую часть отзывчивых миРНК (Liu et al., 2012). Это говорит о том, что при ранней индукции miRNA репрессия функций, связанных с их целевыми мРНК, рассматриваемых как ответные сигналы на гипоксию (например, образование аэренхимы, развитие боковых корней и детоксикация клеток), является определяющим фактором толерантности к заболачиванию за счет эффективного управления энергия в среде с ограниченным содержанием кислорода. Напротив, у линии, чувствительной к заболачиванию, подавление miRNAs активировало ответные сигналы гипоксии уже в первые часы обработки, таким образом оставляя растение без энергии и кислорода, необходимых для противостояния длительному стрессу.

Понимание роли miRNAs в ответ на наводнение может быть сложной задачей из-за разнообразия зрелых miRNAs, которые возникают из одного семейства miRNAs. Более того, мРНК, на которые нацелены члены семейства miRNA, могут регулировать различные функции в определенных тканях растений. Например, несколько микроРНК, играющих роль в цветении, были обнаружены в корнях растений во время наводнения. Функции этих miRNA и их мишеней в корнях во время наводнения должны быть рассмотрены, чтобы улучшить наше понимание функционального разнообразия miRNAs.В дополнение к этой сложности, miRNA функционируют как общие элементы, связывая реакцию на различные виды стресса. Например, несколько микроРНК, идентифицированных как реагирующие на стресс наводнения, также были описаны в других условиях абиотического стресса. В целом все миРНК, связанные с морфологической адаптацией и окислительным гомеостазом, являются общими для других форм абиотического стресса. Подробная характеристика паттернов экспрессии и функции таких miRNAs в приобретении признаков толерантности у растений представляет возможность улучшить устойчивость к наводнению в сочетании с другим стрессом окружающей среды.

Функция miRNAs при стрессе наводнения оценивается по идентичности и функции их целевых мРНК и последующим последующим эффектам. Во многих исследованиях, упомянутых выше, взаимодействия модулей miRNA: target были подтверждены и подтверждены экспериментальными подходами, в то время как в других, мишени были только предсказаны и нуждались в экспериментальной проверке. Применение комбинаторных подходов, включая данные транскриптома, деградацию, иммунопреципитацию ARGONAUTE и анализ трансатома (Jeong et al., 2013; Zhai et al., 2013; Juntawong et al., 2014a; Franke et al., 2018), будут полезны для идентификации и консолидации miRNA: целевых модулей и последующей регуляции.

В некоторых случаях были идентифицированы новые неконсервативные miRNA, которые реагируют на наводнение. Эти miRNAs интересны, потому что функциональная характеристика открыла новые функции, потенциально объясняющие групповые или видоспецифичные признаки у растений, которые не были описаны в классических модельных системах (Ren et al., 2012; Jin et al., 2017; Ли и др., 2017). Кроме того, идентификация miRNAs, участвующих в устойчивости к наводнениям и дифференциальных стратегий устойчивости, может быть облегчена путем анализа естественных вариаций с использованием различных экотипов с контрастной устойчивостью к наводнениям (Liu et al., 2012) и в моделях устойчивости к наводнениям, таких как Sesbania. (Ren et al., 2017), Oryza (Nishiuchi et al., 2012), Rumex и Rorippa (Voesenek et al., 2014).

Локусы количественных признаков, ассоциированные с интересующими морфологическими признаками, также могут быть полезны для идентификации miRNAs, участвующих в толерантности.Напр., У кукурузы miR166, miR167 и miR319 совместно расположены с QTL для устойчивости к наводнению (Osman et al., 2013). Ассоциация генов miRNA и других генов с QTL является мощной стратегией для понимания молекулярной основы количественных признаков и при рассмотрении miRNA как новых генов-кандидатов для селекции с помощью маркеров.

Были описаны многие микроРНК, реагирующие на наводнение, а их функции охарактеризованы в естественных процессах, таких как защита и развитие АФК.Была изучена ценность некоторых miRNA для биотехнологии, таких как miR156, miR164, miR166, miR172, miR319 и miR159, которые были направлены на улучшение биомассы для производства биотоплива (Chuck et al., 2011; Trumbo et al. , 2015). Все эти miRNA регулируются погружением, переувлажнением или гипоксией. Однако эти miRNA не были функционально подробно охарактеризованы в контексте устойчивости к наводнению. Эти знания откроют новую область возможностей для использования геномных технологий следующего поколения для улучшения устойчивости сельскохозяйственных культур к затоплению, опосредованной miRNA.

Активация транспозонов при погружении / стрессе гипоксии

Большая часть современных знаний о реакции растений на наводнение была получена с помощью исследований транскрипции. Все чаще признается, что другие процессы, поддерживающие ответные меры, также могут быть важны и актуальны для сельскохозяйственной биотехнологии (Sanchez, 2013). Один из неизученных путей стресса наводнения — это обычно обнаруживаемая, но часто упускаемая из виду экспрессия ретротранспозонов (Mustroph et al., 2010; Rivera-Contreras et al., 2016). Давно известно, что стресс изменяет паттерны экспрессии ретротранспозонов, и предполагается, что значимость этого имеет множество биологических возможностей для акклиматизации (Wessler, 1996). С появлением NGS и сопутствующего статистического анализа (Xu et al., 2017) была нарисована картина, в которой транспозоны могут действовать как транскриптомные энхансеры, якоря для новых паттернов метилирования хроматина и временные индукторы пластичности экспрессии в вегетативных тканях (Springer et al. al., 2015; Неги и др., 2016). Эти знания начинают собираться в виде жизнеспособной биотехнологической стратегии для улучшения сельскохозяйственных культур (Springer and Schmitz, 2017).

Несколько отчетов исследовали роль ретротранспозонов в стрессе от наводнения. Двадцать лет назад сообщалось, что вставка транспозона в промотор гена 1-аминоциклопропан-1-карбоксилатсинтазы томатов (АСС) изменила характер его экспрессии по сравнению с другими членами семейства АСС (Shiu et al., 1998) . Активность транспозонов также характерна для риса и была обнаружена у нескольких членов семьи (Mustroph et al., 2010).

Переносные элементы более подробно изучены при других видах стресса. При стрессе засухи транспозоны также могут действовать как miRNA-кодирующие РНК, действуя как промоторы антисмысловых транскриптов, как это наблюдается у кукурузы (Xu et al., 2017). Однако, учитывая потенциальное мутагенное действие экспрессирующих мобильных элементов, они находятся под жесткой регуляцией (Li et al., 2010), и существуют естественные механизмы, ограничивающие их наследственность после стрессового события, например высокой температуры (Gaubert et al., 2017). Устранение этих контролей у растений с помощью различных генетических и физиологических стратегий (включая классические, такие как культура тканей), может быть потенциальной биотехнологической стратегией для создания лучших сортов (Paszkowski, 2015).

Однако это устранение не всегда происходит посредством традиционного усиления экспрессии, но механизмы, которые еще предстоит охарактеризовать, могут быть задействованы, включая эпигенетический контроль (Virdi et al., 2015). Недавно в корнях риса был описан пример неканонической роли экспрессии транспозонов, показывающий, что их мРНК могут быть «губками miRNA», которые действуют как ложные мишени miRNA и, следовательно, защищают исходную мРНК-мишень, и когда эти мРНК кодируют для TF эффект усиливается (Cho, Paszkowski, 2017).Эти исследования показывают, что для исследования реакции на стрессовое наводнение может быть полезно тестирование эпигенетических мутаций, активности ретротранспозона и биоинформатики miRNA.

Киназа 1, индуцируемая сывороткой и глюкокортикоидами, способствует альтернативной поляризации макрофагов и сдерживает воспаление с помощью сигналов FoxO1 и STAT3

Ключевые моменты

• SGK1 способствует альтернативной, подавляя воспалительную поляризацию макрофагов.

• SGK1 обратно регулирует FoxO1 и STAT3, чтобы контролировать фенотипы макрофагов.

• SGK1 защищает от P. gingivalis –индуцированной потери костной ткани пародонта на модели мышей.

Abstract

Экспрессия и активность сывороточной и глюкокортикоид-индуцибельной киназы 1 (SGK1) связаны со многими метаболическими и воспалительными заболеваниями. В этом исследовании мы сообщаем, что SGK1 способствует альтернативной поляризации макрофагов и сдерживает воспаление в инфекционной среде десны. Ингибирование экспрессии или активности SGK1 усиливает характеристики классически активированных (M1) макрофагов путем прямой активации транскрипции генов, кодирующих iNOS, IL-12P40, TNF-α и IL-6, и репрессии IL-10 на уровне сообщения и белка.Более того, ингибирование SGK1 значительно снижает экспрессию альтернативно активированных (M2) молекулярных маркеров макрофагов, включая аргиназу-1, Ym-1, Fizz1 и Mgl-1. Эти результаты были подтверждены множественными подходами к усилению и потере функции, включая малую интерферирующую РНК, плазмиду, кодирующую SGK1, и опосредованный LysM -Cre нокаут гена sgk1 . Дальнейший механистический анализ показал, что дефицит SGK1 снижает STAT3, но увеличивает экспрессию FoxO1 в макрофагах в условиях прайминга макрофагов M2 или M1, соответственно.В сочетании со сниженным фосфорилированием FoxO1 и последующим наблюдаемым подавлением цитоплазматической транслокации дефицит SGK1 значительно усиливает активность FoxO1 и подталкивает макрофаги к предпочтительным фенотипам M1. Более того, ингибирование FoxO1 отменяет фенотипы M1, а сверхэкспрессия STAT3 приводит к значительному увеличению фенотипов M2, указывая на то, что и FoxO1, и STAT3 участвуют в поляризации макрофагов, опосредованной SGK1. Кроме того, SGK1 по-разному регулирует экспрессию молекулярных маркеров M1 и M2, включая CD68 и F4 / F80 и CD163 и CD206, соответственно, и защищает от потери альвеолярной кости, вызванной Porphyromonas gingivalis , на мышиной модели.Взятые вместе, эти результаты продемонстрировали, что SGK1 является критическим для поляризации макрофагов и потери костной ткани пародонта, и впервые, насколько нам известно, мы выяснили разветвленную сигнальную цепь, с помощью которой SGK1 способствует альтернативной, подавляя воспалительную поляризацию макрофагов.

Footnotes

• Эта работа была поддержана Национальным институтом стоматологических и черепно-лицевых исследований, грант DE 026727 (H.W.).

• Онлайн-версия статьи содержит дополнительные материалы.

• Поступила 28 декабря 2020 г.
• Принята 20 апреля 2021 г.

• Copyright © 2021 Американская ассоциация иммунологов, Inc.

ВАЗ-2106. Отзывы, цены, фото и технические данные

ВАЗ 2106 «Жигули» — автомобиль советского класса с кузовом типа «седан», преемник модели ВАЗ 2103. По характеристикам автомобиль полностью отвечает требованиям времени и производства ВАЗ 2106, самого популярного и массовая машина, прослужила 30 лет, с 1975 по 2005 год.

В постперестроечный период, в 1998 году, сборка модели была перевезена из Тольятти в Сызрань, на предприятие «Рослада», а в 2001 году машина была произведена на украинском заводе, расположенном в городе Херсон. Последние три года, до вывода из эксплуатации в декабре 2005 года, ВАЗ 2106 производился на заводе «ИжАвто» в городе Ижевске. За 30 лет производства с конвейера сошло 4 миллиона 300 тысяч автомобилей.

Начало производства

Разработка модели была начата в 1974 году в Конструкторском центре Волжского автомобильного завода под индексом «21031».Проект предусматривал глубокий рестайлинг уже существующего ВАЗ 2103. В процессе обновления тройки руководство АвтоВАЗа намеревалось снизить себестоимость автомобиля за счет сокращения количества дорогих хромированных деталей и внедрения новых элементов освещения, соответствующих европейским стандартам. Экстерьер ВАЗ 2106 выполнен по последнему слову дизайнерской моды — черный пластик, заменивший все хромированные детали отделки. Кардинально изменена передняя часть автомобиля: вместо прежней сверкающей решетки радиатора был установлен черный матовый углеводородный модуль.Сдвоенные фары получили пластиковые «стёкла», на торцах переднего и заднего бампера появились чёрные «уголки», что сразу стало визитной карточкой машины, именно по этим деталям узнали. Освежилась и задняя часть ВАЗ 2106: крышка багажника выглядела более стильно за счет горизонтальной накладки, задние фонари также обшили черными пластиковыми деталями.

За разработкой обновленной модели ревностно наблюдали итальянцы, ведь автомобили ВАЗ — это, по сути, копия «Фиата», их разрешили производить в Тольятти в 1971 году.Модернизация «тройки» прошла успешно: получилась новая модель с безупречными ходовыми характеристиками, высоким уровнем комфорта и недорогим сервисом. На тот момент цена «шестерки» была довольно высокой, но даже при этом в свободную продажу машина все равно не поступила, возник дефицит. Специальные комиссии распределяли автомобили согласно приказу Минторга.

Обновления

Конструкторы намеревались продолжить усовершенствования, но они были остановлены производственниками.Чтобы машина не стала слишком дорогой, мы решили довольствоваться уже достигнутым. Интерьер ВАЗ 2106 также претерпел изменения: на спинки передних сидений были установлены удобные подголовники, дверные ручки-подлокотники стали более роскошными. Панель приборов пополнилась реостатом подсветки панели, индикатором уровня тормозной жидкости, переключателем омывателя лобового стекла и кнопкой аварийной сигнализации с красной подсветкой. В более дорогие комплекты входили радиоприемник, обогрев заднего стекла, красная противотуманная фара, прикрепленная под задним бампером.

Силовая установка

Двигатель на автомобиль ВАЗ 2106 устанавливался марки «2103», с цилиндрами диаметром 79 мм и рабочим объемом 1,57 л. Мощность двигателя предполагалось увеличить с 76 до 80 л.с., однако прежняя система впуска позволяла это сделать, и пришлось все оставить как есть. Коробка передач была адаптирована к новому двигателю: на первых трех передачах передаточные числа были уменьшены, а прямая передача осталась неизменной. Результат этих доработок был вполне удовлетворительным.Позже силовая установка в таком же комплекте была установлена ​​на модели ВАЗ 2121 «Нива».

Изначально планировалась новая модель ВАЗ 21031, чтобы не отрываться от базовой «тройки», но кардинально доработанный автомобиль настолько отличался от предшественника, что получил собственный номер. Так в семействе АвтоВАЗа появилась марка ВАЗ 2106. Первая «шестерка» сошла с конвейера в декабре 1975 года, а серийное производство началось 21 февраля 1976 года.

Карбюраторы: что лучше

В процессе производство ВАЗ 2106 постоянно совершенствуется.С 1980 года на автомобиль стали устанавливать карбюратор «Озон» вместо экономичного «Вебера». Новый карбюратор оказался конструктивно неудачным, так как был рассчитан на экономию топлива при той же мощности. Но, как выяснилось, чудес в автомобильном мире не бывает, и «Озон» с некоторыми его сложнейшими доработками как-то не прижился. Благо, проверенный однокамерный карбюратор итальянца Эдуарда Вебера выпускался в ассортименте запчастей, и каждый владелец автомобиля ВАЗ 2106 и других марок ВАЗ мог при желании купить его в автомагазине.

Доработаны и внешние детали «шестерки», в первую очередь доработаны молдинги, которые теперь заканчиваются черными пластиковыми наконечниками. При этом отменена окантовка колесных арок. Устаревшие вентиляционные решетки на задних стойках заменили на новые, от ВАЗ 2105. Также улучшили ходовую часть, заменили задние тормоза на те же «пятерки», гораздо более эффективные. В 1986 году у ВАЗ 2105 позаимствовали трансмиссию.

Экономный режим

Надо сказать, что с 1987 года руководство АвтоВАЗа настойчиво проводило политику удешевления «шестерки»: красные электрофоны дверных торцов заменили простыми катафорами, убрали красное реле реле сигнала стояночного тормоза. . Исчезли хромированные накладки водостоков кузова. Колпаки были отменены, салон тоже «пострадал», перестали устанавливаться панели с имитацией «под дерево». В 1993 году отменили даже боковые молдинги, но машина стала выглядеть голой, а хромированные накладки вернули.

Экспортная модификация

Экономичный режим не коснулся ВАЗ 2106, отправленных на экспорт, и мелкосерийных, предназначенных для продажи на внутреннем рынке, с комплектацией типа «Люкс». В этой версии автомобиль получил бесконтактную систему зажигания, лучший карбюратор того периода — марку Solex, галогенные фары, велюровую обивку сидений и дверных щитков, а также улучшенные подголовники. Модификация выпускалась с мотором на 1500 кубов, бамперами от модели ВАЗ 2105, усиленным генератором и пятиступенчатой ​​коробкой передач.Модификация ВАЗ 21064, которая шла на экспорт, помимо перечисленных аксессуаров оснащалась эксклюзивными бамперами со встроенными поворотниками и улучшенной электрической схемой. Экспортная версия оснащалась пятиступенчатой ​​трансмиссией с пониженным передаточным числом, что значительно снижало расход топлива. Салон экспортных автомобилей выполнен из дорогих материалов, в некоторых случаях по заказу зарубежных дилеров сиденья обтягивались натуральной кожей, что значительно увеличивало стоимость автомобиля.

Популярность

ВАЗ «Шестерка» в первые семь лет выпуска Stable оставалась самой престижной моделью в своем классе, считалась образцом надежности и высокого уровня комфорта. Благодаря своей репутации ВАЗ 2106 с конца восьмидесятых до 2000-х годов был одним из самых популярных среди россиян со средним достатком, несмотря на то, что модель уже устарела, а качество сборки оставляло желать лучшего.

Характеристики:

• Кузов седан четырехдверный, пятиместный.
• Шасси ВАЗ 2101.
• Двигатель марки ВАЗ 2106.
• Топливо бензин.
• Количество цилиндров — 4.
• Объем цилиндров 1570 см3.
• Мощность — 76 л.с. при 5400 об / мин.
• Расположение цилиндров рядное.
• Количество клапанов 8.
• Ход поршня 80 мм.
• Диаметр цилиндра 79 мм.
• Степень сжатия 8,5.
• Мощность — карбюратор.

Размеры:

• Длина 4166 мм.
• Высота 1440 мм.
• Ширина 1611 мм.
• Колесная база 2424 мм.
• Масса — 1045 кг.

Динамика:

• Разгон до 100 км / ч — 17,5 сек.
• Максимальная скорость 154 км / ч.

Сколько стоит ВАЗ 2106?

Автомобили ВАЗ 2106 до сих пор пользовались стабильным спросом у россиян, машина была и остается надежной, достаточно комфортной и быстрой.Быстроходный двигатель обеспечивает разгон, к тому же мотор относительно экономичен. Цены на машину колеблются от 20 000 до 65 000 рублей в зависимости от года выпуска и технического состояния.