Газель внутри: Купить автомобиль ГАЗ — официальный модельный ряд и прайс на автомобили завода — SJRacing — тюнинг комплектующие для вашего автомобиля

Содержание

ГАЗ 2705 цельнометаллические фургоны от официального дилера ТСС КАВКАЗ

Автомобили семейства «Газель» ГАЗ-2705, будучи вместительными и вместе с тем очень маневренными, призваны максимально облегчить транспортировку достаточно деликатных грузов в стесненных городских условиях.

Автомобили ГАЗ-2705 способны перевозить более тонны самых разнообразных грузов, максимально обеспечивая при этом их сохранность и комфорт для водителя. Доступная цена и небольшие эксплуатационные расходы делают «Газель» ГАЗ-2705 наиболее выгодным вложением средств для тех, кто занят в различных сферах малого и среднего бизнеса.

Фургоны Газель имеют рамную конструкцию, которая придает дополнительную прочность и надежность. Долговечность цельнометаллического кузова достигается применением современного оборудования для его сварки и окраски.

Базовой моделью среди фургонов является трехместный ГАЗ-2705 грузоподъемностью 1350 килограммов. Объем его грузового отсека составляет 9 куб.

метров. Загружать ГАЗ-2705 фургон достаточно просто как через задние распашные, так и через боковую сдвижную дверь. Погрузочная высота составляет всего 725 миллиметров.

Технические характеристики: «Газель» ГАЗ-2705

Модель	ГАЗ 2705		ГАЗ 27057
Тип кабины	Стандартная	Двухрядная (комби)	Стандартная	Двухрядная (комби)
Колёсная формула	4х2		4х4
Тип привода	задний		полный
Количество мест	3	7	3	7
Колёсная база, мм	2900
Габаритные размеры, мм (длина/ширина/ высота)	5475/2075/2200		5475/2075/2300
Внутренние размеры грузового отсека, без учета арок колес, мм (длина, ширина, высота)	3100/1830/1540	1970/1830/1540	3100/1830/1540	1970/1830/1540
Объём грузового отсека, м3	8,7	5,6	8,7	5,6
Погрузочнаявысота (средняя), мм	725		825
Дорожный просвет, мм	170		190
Минимальный радиус поворота, м	5,5		7,5
Полная масса, кг	3500
Модель двигателя	Бензиновый УМЗ 4216 / Дизельный Cummins ISF 2,8
Масса снаряжённого автомобиля, кг. (бензин/дизель)	2020/2140	2150/2270	2185/2305	2315/2435
Грузоподъёмность, кг. (бензин/дизель)	1480/1360	1350/1230	1315/1195	1185/1065
Мощность двигателя, л.с. (бензин/дизель)	106,8/120
Объём двигателя, л. (бензин/дизель)	2,89/2,781
Контрольный расход топлива, л/100 км при 80 км/ч. (бензин/дизель)	13/10,3		15/11,3
Максимальная скорость (бензин/дизель)	130/120		120
Сцепление	Однодисковое, сухое. Привод сцепления — гидравлический
Коробка передач	Механическая, 5-ти ступенатая, синхронизированная
Карданная передача	Двухвальная, с промежуточной опорой		Трехвальная
Рама	Штампованная, клепаная, с лонжеронами швеллерного сечения
Подвеска	Зависимая, на продольных полуэллиптических листовых рессорах, с гидравлическими телескопическими амортизаторами
Шины	175R16С, 185/75R16C		195 R16С
Рулевое управление	Рулевой механизм типа “винт-шариковая гайка-рейка-сектор”. Рулевой привод с ГУР интегрального типа. Рулевая колонка, регулируемая по высоте и углу наклона.
Тормозная система	Передние тормозные механизмы – дисковые, задние тормозные механизмы – барабанные. Привод тормозных механизмов гидравлический, двухконтурный, с вакуумным усилителем.
Раздаточная коробка	—		Механическая, двухступенчатая, с понижающей передачей, с межосевым дифференциалом с принудительной блокировкой. Постоянный полный привод.
Опции	Кондиционер, электростеклоподъёмники, электрорегулировка зеркал, противотуманые фары, магнитола с управлением на руле, АБС (для заднеприводных модификаций), круиз-контроль (для дизельных модификаций).

Позвоните по телефону (8793) 38-41-39 или закажите обратный звонок и мы не только скажем цену, но еще и предоставим скидку, как заказчику с сайта!

Европлатформа ГАЗель NEXT. — Официальный дилер ГАЗ Луидор в Казани

Европлатформа — популярная надстройка, способная решить много задач. Такой автомобиль используют для переездов квартир и офисов, для доставки бытовой техники и строительных материалов, продовольственных товаров и других грузоперевозок без специальных требований.

ГАЗель NEXT A21R22 и A22R22 – европлатформа, представленая в нескольких модификациях. Длина борта:

— 3 метра

— 4 метра

— 5 метров

— 6 метров

Европлатформа отличается высотой тента стандартной бортовой ГАЗели. Внутри фургона человек стоит в полный рост. Высота готового фургона внутри составит 2,2 м, а площадь 18 куб.м. при длине 4,3 м.

Сам кузов представляет собой металлический каркас, обтянутый тентом, задние распашные ворота или задний откидной клапан с бортом.

Каркас для машин до 5 метров изготавливается из облегченного металлопрофиля. Если планируются большие нагрузки, применяется горячекатаный швеллер.

Основание европлатформы — это рама с поперечными профилями, которая крепится к раме автомобиля.

В качестве пола используют фанеру, рифлёный металл или шпунтованную доску. Для крепления грузов внутри используются такелажные кольца и рейки.

Борта Европлатформы — глухие, съемные или откидные. Материал — ламинированная или бакелитовая фанера, алюминий, оцинкованное железо.

Тент изготавливается из цветного ПВХ. Компания “Луидор” также нанесет рекламу на тент автомобиля.

Варианты загрузки: стандартная задняя, через ворота, боковая и верхняя. Боковая и верхняя так же представлена в двух типах: откидная – расшнуровка, клапан или на роликах – штора.

Ворота открываются на 270 градусов, изготавливаются из разноцветного плакированного металла или ламинированной фанеры. Предусмотрены комплекты фурнитуры с прутковыми ручками, кнопочными ручками (push), хромированными петлями или петлями из оцинкованного железа. Устанавливаются фиксаторы дверей на цепочке или рычагах.

Дополнительно устанавливаются габаритные огни (передние, задние, боковые) и наносится светоотражающая разметка, что делает автомобиль безопаснее на дороге.

Обращайтесь в автосалоны “Луидор” и менеджеры помогут собрать автомобиль Европлатформа по требованию и желанию заказчика.

ГАЗ-А65R32 Газель NEXT | АвторГАЗ

Схема салона

Габаритные размеры автомобиля

ГАЗ-A65R32 — цельнометаллический автобус на 16 (+1 стоячее) мест на базе Газель Next. С дизельным двигателем — Cummins 2,8L, 5 ступ. КПП, ГУР, круиз-контролем.

Двигатель Cummins 2,8L позволяет Газели Next быть мощней конкурентов. Расчетный ресурс двигателя 500 тыс. км, что явялется результатом внедрения чугунного блока цилиндров с фрезерованными гильзами, износостойких клапанов с хромированными штоками и пружины из хром-кремниевого сплава. Камминз не боится российского топлива, в нём стоят фильтры грубой и тонкой очистки и система отделения воды и форсункам с щелевым фильтром.

В салоне 14 посадочных мест, еще два расположены рядом с водителем. Одно стоячее место у входной двери, для готовящихся на выход пассажиров. Высота внутри салона от пола 192 см, что позволяет перемещаться в полный рост пассажирам, дверной проем начинается сразу под потолком. Двери оборудованы подножками, у задней стационарная, у боковой с электроприводом. Для посадки входы оборудованы поручнями.

Автобус оснащен панорамными стеклами и светодиодным освещением, отопителя хватает, чтобы согревать салон даже в — 40% за бортом. В базовую комплектацию входят двухточечные ремни безопасности на креслах.

Отдельно уделено внимание рабочему месту водителя, его создавали европейские инженеры на основе пожеланий пользователей автомобилей ГАЗ. Поэтому кабина стала шире, выше, длинней. Теперь есть больше пространства для ног, рычаг КПП расположен на приборной панели. Газель Next разрабатывали для перевозчиков, которым важен комфорт пассажиров.

Базовая комплектация

АБС
ГУР
Подогрев зеркал
Стабилизатор задней подвески
Утеплитель радиатора
Центральный замок
Сигнализатор открытого положения двери
Электростеклоподъёмники
Руль с регулировкой по высоте
Круиз-контроль
Предпусковой подогреватель Вебасто
Отопитель салона
Аудиоподготовка
Регулируемое освещение приборной панели
Водительское сидение с раздельной регулировкой по высоте, горизонтали и регулировкой угла наклона спинки
Потолочный люк
Запасной инструмент и принадлежности

Заявленные характеристики носят информативный характер. Для получения более актуальной информации задайте вопрос в форме ниже:

Автосалон ГАЗ в Екатеринбурге, авто ГАЗ в наличии.| Восточный ветер

Название комплектации	2.8 MT Стандартное шасси 6+1
Период выпуска	2021 —
Тип привода	Задний
Тип кузова	Грузовой автомобиль
Тип трансмиссии	МКПП 6
Объем двигателя, куб.см	2781
Максимальная скорость, км/ч	130
Клиренс (высота дорожного просвета), мм	170
Страна сборки	Россия
Число дверей	4
Зимняя комплектация
Гарантия производителя	3 года или 200 000 км пробега
Размеры
Размеры кузова
Габариты кузова (Д x Ш x В), мм	5630 x 2513 x 2175
Размеры салона
Число мест	6
Количество рядов сидений	2
Размерности ходовой части
Колесная база, мм	3145
Минимальный радиус разворота, м	44382
Ширина передней колеи, мм	1750
Ширина задней колеи, мм	1560
Вес и допустимые нагрузки
Масса, кг	2445
Максимальная грузоподъёмность	950
Допустимая полная масса, кг	3500
Объёмы
Объем топливного бака, л	64
Двигатель, коробка передач и рулевое управление
Двигатель
Марка двигателя	ISF2.8s4R148
Используемое топливо	Дизельное топливо
Тип двигателя	Рядный, 4-цилиндровый
Нагнетатель	—
Максимальная мощность, л.с. (кВт) при об./мин.	149 (110) / 3400
Максимальный крутящий момент, Нм (кгм) при об./мин.	340 (35) / 2600
Удельная мощность, кг/л.с.	16.41
Степень сжатия	44332
Диаметр цилиндра, мм	94
Ход поршня, мм	100
Доп. информация о двигателе	Common-rail
Экологический тип двигателя	Евро-5
Рулевое управление
Гидроусилитель руля	+
Подвеска / Ходовая часть
Подвеска
Передний стабилизатор	+
Передняя подвеска	Независимая, на двойных поперечных рычагах
Задний стабилизатор	+
Задняя подвеска	Зависимая, рессорная
Диски
Алюминиевые колесные диски	—
Размер дисков	16X5.5J
Шины
Передние колеса	185/75 R16
	185/75 R16
	185/75 R16
Задние колеса	185/75 R16
	185/75 R16
	185/75 R16
Тормоза
Передние тормоза	Дисковые
Задние тормоза	Дисковые
Стояночный тормоз	Электронный
Экстерьер и внешнее оснащение
Фары
Галогенные фары	—
Светодиодные фары	+
Светодиодные ходовые огни	+
Передние противотуманные фары	0
Cветодиодные задние фонари	+
Задние противотуманные фонари	+
Датчик света	0
Датчик дождя	0
Боковые зеркала
Боковые зеркала в цвет кузова	—
Боковые зеркала с повторителями указателей поворота	+
Электропривод боковых зеркал	0
Электроподогрев зеркал	+
Двери
Ручки дверей в цвет кузова	—
Стёкла
Обогрев заднего стекла	—
Внутреннее оснащение
Руль и центральная панель
Кожаная оплетка рулевого колеса	—
Регулируемая рулевая колонка	+
Телескопическая регулировка руля	—
Вертикальная регулировка руля	+
Управление аудиосистемой на руле	0
Тахометр	+
Кнопка запуска двигателя	0
Исполнение салона
Тканевая обивка салона	+
Сиденья
Регулировка передних сидений	Сиденье водителя с регулировкой по высоте
Второй ряд сидений	складывается в соотношении 60/40
Поясничная опора в передних сиденьях	0
Разделительный подлокотник спереди	+
Электропакет салона
Электропривод водительского сиденья	—
Электропривод передних сидений	—
Электроподогрев передних сидений	0
Центральный замок	+
Ключ ДУ (дистанционный ключ)	0
Бесключевой доступ	0
Электрические стеклоподъемники передние	+
Электрические стеклоподъемники задние	—
Блок управления фарами	+
Доп. оборудование салона
Держатели для бутылок в дверях	+
Пакет курильщика	+
Разъем электропитания	+
Активные и пассивные системы безопасности
Подушки безопасности
Подушка безопасности водительская	+
Подушка безопасности переднего пассажира	0
Электронные системы безопасности и контроля движения
Антиблокировочная система (ABS)	+
Система распределения тормозного усилия (EBD)	+
Вспомогательная система торможения (BAS)	+
Антипробуксовочная система (TCS)	+
Система помощи при старте на подъеме (HAC)	+
Круиз-контроль	0
Индикатор падения давления в шинах	+
Передний парктроник	0
Удобства
Микроклимат салона
Кондиционер	0
Климат-контроль	—
Салонный фильтр	+
Аудио системы
Радио	0
CD-плейер	0
Поддержка MP3	0
Hands free	0
Дополнительное оборудование аудиосистемы	Аудиоподготовка (стандарт) / 2 динамика, USB (опция)
Навигационное и видео оборудование
Полноцветный ЖК-монитор	—
Полноцветный ЖК-монитор (опция)	9″
Система навигации	0
Камера заднего обзора	0
Дополнительные удобства
Бортовой компьютер	+
Сохранность автомобиля
Сигнализация	0
Комплект водителя
Запасное колесо полноразмерное	+
Прочее
Дополнительное оборудование	Предпусковый подогреватель (опция), блокировка заднего дифференциала (опция)
`Запросить лучшую цену`

ГАЗ Газель Бизнес микроавтобус 2020 года ГАЗ с фото и ценами — CARobka.ru

Если вам нужен практичный и качественный микроавтобус для перевозки пассажиров, то к вашим услугам компания «ГАЗ» создала именно такой коммерческий автомобиль. Помимо вышеперечисленных достоинств представленная ГАЗель обладает также неприхотливостью в уходе, нетребовательностью к условиям эксплуатации, достаточной комфортабельностью и многофункциональностью. Также весьма неплохим является экстерьер модели, включающий заметную головную оптику, небольшую фальшрадиаторную решётку и обтекаемые обводы кузова.

Особенно интересна в ряду микроавтобусов «ГАЗель» модификация ГАЗ-322132, которая представляет собой маршрутное такси, имеет круговое остекление, сидения по ходу движения и два варианта двери: правая сдвижная и задние распашные. Салон рассчитан на двенадцать посадочных мест, для дополнительного комфорта пассажиров имеется специально спроектированная система отопления, которая не даст замерзнуть зимой, а также раздвижные окна и дополнительный люк в крыше, позволяющий охладиться летом. Не забудем упомянуть и о такой немаловажной для микроавтобуса опции, как система автоматического открывания сдвижной двери. Также ради безопасности пассажиров современные ГАЗели комплектуются ABS (антиблокировочной системой тормозов). Салон отделан материалами достаточного качества, неприхотливыми в уходе и имеющих спокойные, немаркие оттенки. Если хорошенько обдумать и сложить вместе все достоинства этого автомобиля, то вам также станет ясно, что этот микроавтобус как нельзя лучше подойдёт для перевозки пассажиров.

Согласно техническим данным, под капотом коммерческого автомобиля «ГАЗель» могут располагаться следующие варианты двигателей: первый объёмом 2,4 литра и мощностью 133 лошадиные силы и другой, 2,9-литровый, который способен выдавать 106 «кобылок». Эти силовые агрегаты комплектуются пятиступенчатой механической коробкой передач. Выбирайте представленный микроавтобус и не ошибётесь!

Размеры кузова «ГАЗель» opex.ru

Array
(
    [DATE_ACTIVE_FROM] => 24.09.2019 09:44:00
    [~DATE_ACTIVE_FROM] => 24.09.2019 09:44:00
    [ID] => 508539370
    [~ID] => 508539370
    [NAME] => Размеры кузова "ГАЗель"
    [~NAME] => Размеры кузова "ГАЗель"
    [IBLOCK_ID] => 33
    [~IBLOCK_ID] => 33
    [IBLOCK_SECTION_ID] => 
    [~IBLOCK_SECTION_ID] => 
    [DETAIL_TEXT] =>  Размеры тентованного кузова Газель Бизнес  

	 Базовая Газель имеет полное название ГАЗ-3302 «Бизнес». Этот грузовой автомобиль производится с 1996 года. До 2010 года все модернизации и изменения касались только технической части, при этом внешне машина никак не менялась.


	 В 2010 году произошёл первый рестайлинг модели. Именно тогда она и получила название Бизнес.


 
 ГАЗ-3302 «Бизнес» 

	 При рестайлинге изменения коснулись только внешности грузовика, тогда как вся техника перекочевала с предыдущей дорестайлинговой модели.


	 Эта модель имела следующие размеры кузова (все размеры даны в миллиметрах):

Длина грузового отсека — 3056;
Ширина по бортам (наружная) — 2098;
Ширина внутренняя — 1900;
Высота кузова с тентом от земли — 2570;
Погрузочная высота — 1000;
Высота самого кузова с тентом — 1570;
Высота бортов — 380;
Объём грузового отсека — 9 м³.

Для наглядности ниже приведен чертёж бортовой тентованной Газели:

Испокон века в качестве тента на грузовых автомобилях использовался брезент. Этот материал в 20 веке считался наиболее прочным и долговечным. Однако эти времена безвозвратно канули в лету. Сегодня в качестве материала для тентов используется поливинилхлорид (ПВХ). Этот материал является влаго- и огнестойким, не выгорает на солнце и длительное время не теряет привлекательного внешнего вида.

Сегодня, именно из ПВХ делаются тенты для Газелей всех модификаций. Конечно, существуют водители-ретрограды, которые укрывают свои автомобили брезентом, но их всё меньше и меньше. Однако брезентовые тенты на Газели также производятся, правда, на заводе их не устанавливают. Их нужно покупать отдельно.

Размеры кузова Газель Фермер

Грузовики с двойной кабиной и укороченным кузовом получили название ГАЗ-33023 «Фермер». Они приобрели высокую популярность из-за сочетания качеств легковых и грузовых автомобилей. Поэтому именно такие автомобили чаще всего покупают в своё пользование индивидуальные владельцы, которые могут на машине и груз перевезти и, при необходимости, семью.

Газель Фермер

Однако за всё нужно платить и платой за эти удобства является грузовместимость. У Фермера она меньше из-за меньшего кузова, размеры которого составляют (все размеры даны в миллиметрах):

Длина грузового отсека — 2239;
Ширина по бортам (наружная) — 2098;
Ширина внутренняя — 1900;
Высота кузова с тентом от земли — 2570:
Погрузочная высота — 1000;
Высота самого кузова с тентом — 1570;
Высота бортов — 380;
Объём грузового отсека — 4,5 м³.

Как можно увидеть, увеличенная кабина съедает половину полезного объёма машины.

Для наглядности предлагаем вашему вниманию чертёж Фермера:

Размеры Газели с удлиненной базой

С момента своего появления Нижегородская полуторка стала бестселлером, но инженеры ГАЗа не почивали на лаврах и для огромной армии предпринимателей подготовили машину с удлинённой базой. Эта машина была идеальна для тех перевозчиков, которые возили не тяжёлый, но объёмный груз, который физически не помещался в грузовом отсеке стандартной машины. Эта модификация получила название ГАЗ-320202.

ГАЗ-320202

Для удлинённой модификации нижегородцы подготовили сразу два варианта платформы, длинной 4,2 и 5,1 метр. Другие размеры у грузового отсека длиннобазных модификаций точно такие, как и у стандартной машины. Естественно при этом изменился полезный объём грузового отсека:

Для грузовиков с длиной платформы 4,2 метра — 15 м³;
Для грузовиков с длиной платформы 5,1 метр — 18,2 м³.

При этом грузоподъёмность автомобилей осталась прежней — 1,5 тонны. То есть теперь водителям длиннобазников приходилось строго следить за весом загружаемого товара, чтобы избежать перегруза. Это удавалось не всегда, а часто побеждала жадность и в грузовик загружали и 5 и даже 10 тонн, после чего нередко встречались машины с переломленной пополам рамой или лопнувшими рессорами.

Газель фургон: размеры кузова

Кроме стандартного бортового грузовика, ГАЗ выпускал ещё и микроавтобус на его базе, который стал не менее популярен. Микроавтобус носил название ГАЗ-2705 и также имел несколько модификаций, которые отличались разным размером грузового отсека.

Микроавтобус на базе Газели

Стандартный микроавтобус носил название «Фургон». Он имел всего один ряд сидений и грузовой отсек следующих размеров (все размеры даны в миллиметрах):

Длина — 2980;
Ширина — 2975;
Высота — 1840;
Объём грузового отсека — 9 м³.

Грузопассажирская версия микроавтобуса имела два ряда сидений. Она была логическим продолжением модели Фермер. То есть это была, по сути, Газель Фермер, только в цельнометаллическом исполнении. Данная модель получила название «Комби».

Все размеры машины были такими же, как у Фургона, изменилась только длина грузового отсека, который стал меньше. Его длина составила 1970 мм, а объём всего 6 м³.

Газель Комби

Размеры Газель Некст

В 2013 году на конвейер Горьковского автозавода встала абсолютно новая модель ГАЗель NEXT. Кроме изрядно обновлённой технической начинки машина ещё получила и новый внешний вид, который формировала абсолютно новая, на много более современная кабина. Новая машина получила заводской индекс ГАЗ-A21R22.

Бортовой грузовик семейства ГАЗель NEXT в исполнении «Фермер»

В стандартном исполнении грузовой отсек грузовика имеет следующие габариты (все размеры даны в миллиметрах):

Длина — 3090;
Ширина — 2078.

Стандартной высоты, как у предыдущего поколения автомобиля, нет. Машина выпускается в исполнении с бортами, а тентованный кузов должны устанавливать дилеры или сторонние фирмы, исходя из пожеланий заказчика.

В укороченном варианте — Фермер, с пятиместной кабиной, длина грузового отсека составляет 2,4 метра.

Обращаем внимание читателей, что длина грузовой платформы у Фермера NEXT немного больше чем у Фермера предыдущего поколения.

Также для Некста предусмотрены и длиннобазные версии. Их грузовые платформы имеют длину 4,2 и 5 метров.

В отличии от микроавтобуса предыдущего поколения, новое поколения прославленного грузовика имеет два размера для цельнометаллической версии. Теперь кроме стандартного микроавтобуса в Нижнем Новгороде производится удлинённая версия.

Стандартный микроавтобус имеет следующие размеры (все размеры даны в миллиметрах):

Длина — 3031;
Ширина внутри грузового отсека — 1860;
Высота — 1927;
Объём грузового отсека — 9,5 м³.

Микроавтобусы ГАЗель NEXT

Удлинённая версия микроавтобуса имеет увеличенную длину грузового отсека, которая составляет 3631 миллиметр. Объём грузового отсека этого варианта микроавтобуса составляет 13,5 м³.

[~DETAIL_TEXT] =>

Размеры тентованного кузова Газель Бизнес

Базовая Газель имеет полное название ГАЗ-3302 «Бизнес». Этот грузовой автомобиль производится с 1996 года. До 2010 года все модернизации и изменения касались только технической части, при этом внешне машина никак не менялась.

В 2010 году произошёл первый рестайлинг модели. Именно тогда она и получила название Бизнес.

ГАЗ-3302 «Бизнес»

При рестайлинге изменения коснулись только внешности грузовика, тогда как вся техника перекочевала с предыдущей дорестайлинговой модели.

Эта модель имела следующие размеры кузова (все размеры даны в миллиметрах):

Длина грузового отсека — 3056;
Ширина по бортам (наружная) — 2098;
Ширина внутренняя — 1900;
Высота кузова с тентом от земли — 2570;
Погрузочная высота — 1000;
Высота самого кузова с тентом — 1570;
Высота бортов — 380;
Объём грузового отсека — 9 м³.

Для наглядности ниже приведен чертёж бортовой тентованной Газели:

Размеры кузова Газель Фермер

Газель Фермер

Длина грузового отсека — 2239;
Ширина по бортам (наружная) — 2098;
Ширина внутренняя — 1900;
Высота кузова с тентом от земли — 2570:
Погрузочная высота — 1000;
Высота самого кузова с тентом — 1570;
Высота бортов — 380;
Объём грузового отсека — 4,5 м³.

Как можно увидеть, увеличенная кабина съедает половину полезного объёма машины.

Для наглядности предлагаем вашему вниманию чертёж Фермера:

Размеры Газели с удлиненной базой

ГАЗ-320202

Для грузовиков с длиной платформы 4,2 метра — 15 м³;
Для грузовиков с длиной платформы 5,1 метр — 18,2 м³.

Газель фургон: размеры кузова

Микроавтобус на базе Газели

Длина — 2980;
Ширина — 2975;
Высота — 1840;
Объём грузового отсека — 9 м³.

Газель Комби

Размеры Газель Некст

Бортовой грузовик семейства ГАЗель NEXT в исполнении «Фермер»

В стандартном исполнении грузовой отсек грузовика имеет следующие габариты (все размеры даны в миллиметрах):

Длина — 3090;
Ширина — 2078.

В укороченном варианте — Фермер, с пятиместной кабиной, длина грузового отсека составляет 2,4 метра.

Также для Некста предусмотрены и длиннобазные версии. Их грузовые платформы имеют длину 4,2 и 5 метров.

Стандартный микроавтобус имеет следующие размеры (все размеры даны в миллиметрах):

Длина — 3031;
Ширина внутри грузового отсека — 1860;
Высота — 1927;
Объём грузового отсека — 9,5 м³.

Микроавтобусы ГАЗель NEXT

[DETAIL_TEXT_TYPE] => html [~DETAIL_TEXT_TYPE] => html [PREVIEW_TEXT] =>

Развозной грузовичок Горьковского Автозавода ГАЗ — «Газель», является самым популярным коммерческим транспортом у нас в стране. Залог его популярности кроется в доступной цене, а также благодаря огромному количеству разнообразных модификаций машины. Газель производится как обычный бортовой грузовик, причём он бывает, как с удлинённым, обычным, а также с укороченным кузовом. Кроме этого, на базе Газели производятся микроавтобусы, также с различными объёмами грузового отсека.

Во всём этом разнообразии мы попробуем разобраться в статье ниже. При этом в обзор войдут только Газели выпуска от 2010 года. Те, которые пережили рестайлинг первого поколения и конечно самые новые, стоящие сейчас на конвейере грузовики.

[~PREVIEW_TEXT] =>

В 2010 году произошёл первый рестайлинг модели. Именно тогда она и получила название Бизнес.

Эта модель имела следующие размеры кузова (все размеры даны в миллиметрах):

Для наглядности ниже приведен чертёж бортовой тентованной Газели:

Как можно увидеть, увеличенная кабина съедает половину полезного объёма машины.

Для наглядности предлагаем вашему вниманию чертёж Фермера:

В стандартном исполнении грузовой отсек грузовика имеет следующие габариты (все размеры даны в миллиметрах):

В укороченном варианте — Фермер, с пятиместной кабиной, длина грузового отсека составляет 2,4 метра.

Также для Некста предусмотрены и длиннобазные версии. Их грузовые платформы имеют длину 4,2 и 5 метров.

Стандартный микроавтобус имеет следующие размеры (все размеры даны в миллиметрах):

Газель с надписью «Жителей до выборов не бить» пытались эвакуировать с водителем внутри

В Ломоносовском районе Москвы служба паркинга пыталась эвакуировать газель с надписью «Жителей до выборов не бить! — Путин» с человеком внутри. Активисты, которые борются против строительства жилого дома, остановили эвакуатор. Об этом ОВД-Инфо рассказал журналист Андрей Орел.

По его словам, два дня назад по адресу улица Кравченко,16 установили дорожные знаки о запрете парковки. Машины, в том числе «протестная» газель, уже стояли там.

«Сегодня приехал эвакуатор. Хотел эвакуировать газель. Мы объяснили, что она до знака стояла тут. Нас никто не послушал», — рассказывает Андрей Орел.

Машину стали эвакуировать, и в этот момент мне звонит человек. Он спал в этой машине.

Внутри находился Константин Алтухов, известный как Паркмен. Андрей Орел поехал за эвакуатором и заблокировал ему дорогу. Затем активисты вызвали полицию.

МАДИ эвакуировали машину с Кравченко 16. Внутри был человек. Константин Алтухов. Он же Паркмен. Похищение состоялось! Мы заблокировали эвакуатор у метро Пр. Вернадского и ждем полицию. pic.twitter.com/nBinizZeGv
— Андрей Филин (@Barsyaka1) January 22, 2018

Как сообщил другой собеседник ОВД-Инфо, машина блокировала въезд. Куда именно, он не уточнил.

В Москве по адресу ул. Кравченко, 16 местные жители протестуют против строительства жилого дома. 18 января полиция задержала пятерых активистов. К одному из низ правоохранители применяли физическую силу.
«Сейчас начались выборы, исходя из этого, милиция сказала: покуда выборы, мы разгонять не можем. После выборов — легко, а вот до выборов нельзя. ОМОН не впрягается, Росгвардия не впрягается — вот и вся история». Это слова представитля застройщика на улице Кравченко Алексея Белозерова. Пармен записал разговор с ним.

Газель Томсона | National Geographic

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

1/2

Газели Томсона сфотографированы в зоопарке и аквариуме Колумбуса в Огайо

Фотография Джоэла Сартора, National Geographic Photo Ark

Thomson’s Gazelle

Научное название:

Eudorcas thomsonii

Тип:

Млекопитающие

Диета:

Травоядные животные

0 Средняя продолжительность жизни

В дикой природе:

от 10 до 12 лет

Размер:

Высота в плече: от 20 до 43 дюймов

Вес:

От 26 до 165 фунтов

Статус Красного списка МСОП:?: На грани исчезновения

Наименее опасные Вымершие

Текущая динамика численности населения:: Уменьшение

Газели Томсона — антилопы среднего размера, обитающие в Восточной Африке.

Стада

Эти пасущиеся антилопы живут стадами, которые могут состоять всего из десяти или нескольких сотен животных. Во время обильного сезона дождей можно увидеть, как тысячи животных собираются большими группами.

Жизнь на открытых равнинах

Газели обычно посещают широкие открытые пространства и равнины, где они пасутся на траве, побегах и листьях.

Открытые равнины делают их видимыми для хищников, таких как гепарды или дикие собаки, но газели быстроногие.Газель Томсона может развивать скорость 40 миль в час.

Некоторые виды газелей избегают пастбищ в пользу горных ландшафтов или даже пустынь. Во время засушливого сезона некоторые газели даже выходят на африканские заросли в поисках воды.

Характеристики

Газели — шустрые и красивые животные с разнообразными полосами и отметинами, которые подчеркивают их желтовато-коричневую шерсть и белые крупы. Они также могут похвастаться внушительными кольчатыми рогами. Эти качества делают многих газелей привлекательными в качестве охотничьих животных.

Размножение

После шестимесячной беременности самки газелей рожают одного или двух детенышей и прячут их в равнинных травах. Эти младенцы будут оставаться вне поля зрения в течение нескольких дней или даже недель, периодически их кормит их мать, пока они не станут достаточно взрослыми, чтобы присоединиться к материнскому стаду, в случае с самками, или к стаду холостяков.

Поведение в полете и уклонение от хищников в газели Томсона (Gazella Thomsoni Guenther 1884) на JSTOR

Абстрактный

В качестве дополнительного результата исследования социального поведения газели Томсона в национальном парке Серенгети (Танзания) приводятся сведения о поведении в полете и избегании хищников.Настороженная поза, бег на галопе и остановке, и особенно относительно мягкий сигнал тревоги, более или менее заразительны и могут высвободить бдительность или бегство у сородичей. Встряхивание фланга (Брукс, 1961) не только инициирует бегство, но и вообще галопирует. Это последнее звено в цепочке действий, которая кажется завершенной только во внутривидовых ситуациях. При восприятии врагов томми реагирует на оптические раздражители по силуэтам и движениям. Обоняние и слух в этом контексте не так важны.Если котики вовремя распознали врага, они стараются держать его под контролем (завораживающее поведение). Территориальные ♂ особенно важны в этом контексте. Стада холостяков встречаются преимущественно на периферии ареала, где обитает популяция газелей. Таким образом, хищники часто сталкиваются с ними первыми. Походки и модели поведения в полете описаны с особым вниманием к демонстрации стота. Молодые оленята остаются на месте (Abliegen, Walther, 1959/60), поэтому их трудно увидеть. То, как мать управляет своим оленем, особенно в первые дни его жизни, приводит к мнению, что олененок и место, где он отдыхает, защищены от заражения запахами, привлекательными для хищников.В редких случаях даже взрослые газели пытаются уклониться от хищников, лежа. Томми не борются с хищниками во время охоты. Мать защищает своего олененка от шакалов и пытается отвлечь гиен, которые охотятся за ее оленем. Обсуждаются факторы, влияющие на дальность полета. Дальность полета зависит от хищников и зависит от их опасности для газелей. Эксперименты показали, что взрослые ♂ ♂ в стадах (холостяках) имеют меньшую дальность полета, чем ♀ ♀ в стадах, взрослые ♂ ♂ имеют меньшую дальность полета, чем малолетние ♂ ♂, территориальные ♂ ♂ имеют меньшую дальность полета, чем взрослые холостяки, но бродят по одиночке ♂ ♂ показать наибольшую дальность полета из всех газелей.Таким образом, возраст, пол и социальный статус — все это важные факторы, влияющие на дальность полета. Путем наблюдений за реакцией на хищников, людей, автомобилей и особенно путем изучения ошибок в полете животных, которые не являются хищниками газелей, можно было найти несколько факторов, запускающих полет, большинство из которых схожи с или идентичны знаковым стимулам: внезапное появление, прямой курс (к газелям), размер, хорошая восприимчивость (контраст), большое количество врагов, высокая скорость, близость, странность и опыт.В конкретных случаях обычно действуют одновременно несколько из этих факторов. Замечательное количество из них также известно как факторы, вызывающие следующую реакцию у молодых копытных (Walther, 1964a, 1966). Этим можно объяснить некоторые случаи амбивалентного поведения, особенно газелей оленят по отношению к хищникам. Несколько наблюдений за убийствами хищников приводят меня к мнению, что разные хищники охотятся на разные возрастные, половые и социальные группы с разной скоростью. Существуют взаимосвязи между различиями в дальности полета и пространственным распределением в соответствии с социальной группировкой газелей, с одной стороны, и различными методами охоты хищников, с другой.Экологическое значение каждого хищного вида зависит от его специализации и предпочтения газелей в качестве хищных животных, их количества и предпочтительного биотипа. Обсуждаются последствия для управления национальными парками и выращивания диких животных за пределами охраняемых территорий. Газели Томсона демонстрируют очень мало поведенческих моделей настороженности, тревоги, бегства и укрытия, которые характерны только для хищников; большинство закономерностей также наблюдается во внутривидовых ситуациях. Некоторые наблюдения приводят к мнению, что эти модели поведения адаптированы в первую очередь к особым условиям внутривидовой области и лучше работают в ней.

Информация о журнале

Behavior публикует оригинальные исследования, посвященные четырем вопросам Тинбергена и вопросам, вытекающим из взаимосвязи между этими четырьмя. Кроме того, редакционная коллегия поощряет обзоры поведенческой биологии, которые освещают возникающие тенденции и новые направления в поведенческих исследованиях. Нико Тинберген (1907-1988) определил 4 вопроса для исследований в области поведенческой биологии: Примерная причина поведения: 1. Как животное использует свои сенсорные и моторные способности, чтобы активировать и изменять свои модели поведения? (физиологические механизмы) 2.Как меняется поведение животного в процессе роста, особенно в ответ на переживания, которые оно испытывает во время взросления? (онтогенез развития) Конечная причина поведения: 3. Как поведение способствует выживанию и воспроизводству животных? (приспособление) 4. Как поведение животного соотносится с поведением других близкородственных видов, и что это говорит нам об истоках его поведения и изменениях, которые произошли за время существования вида? (филогения) Нико Тинберген вместе с Конрадом Лоренцем и Карлом фон Фришем получил Нобелевскую премию по медицине и физиологии 1973 года за вклад в изучение поведенческой биологии.В душе Тинберген был экспериментатором, который в большей степени, чем Лоренц и фон Фриш, применил научный метод в области поведения животных и человека. Это его экспериментальный подход к изучению поведения, который сохраняется и по сей день. Вот почему Тинберген перечислял вопросы, а не ответы (теоремы или законы). Ответы (или, по крайней мере, некоторые из них) публикуются ежемесячно в журнале Behavior, который Тинберген основал вместе с У. Х. Торпом в 1948 году.

Информация об издателе

BRILL, основанный в 1683 году, — это издательский дом с сильной международной ориентацией.BRILL известен своими публикациями в следующих предметных областях; Азиатские исследования, Древний Ближний Восток и Египет, Библейские исследования и религиоведение, Классические исследования, Средневековые и ранние современные исследования, Ближний Восток и исламские исследования. Публикации BRILL в основном на английском языке включают серии книг, отдельные монографии и энциклопедии, а также журналы. Публикации становятся все более доступными в электронном формате (CD-ROM и / или онлайн-версии). BRILL гордится тем, что работает с широким кругом ученых и авторов и обслуживает своих многочисленных клиентов по всему миру.За время своего существования компания была удостоена множества наград, подтверждающих вклад BRILL в науку, издательское дело и международную торговлю.

Из собраний Гарвардского художественного музея Лампа в виде связанной мужской газели

Опубликованный текст каталога: Древние средиземноморские и ближневосточные бронзы в художественных музеях Гарварда
Эта газель подвешена на четырех ногах, поднятых над ее брюхом.Задние и передние лапы с каждой стороны скрещены в скакательных суставах и связаны веревкой. Плоские копыта обращены вперед и назад под углом 90 градусов к телу. Тело проседает, образуя глубокий округлый резервуар. Длинная шея выгнута вперед, на коже видны складки. Его голова находится в неестественном положении; его морда находится между скрученными передними лапами. Его тело и бедра расцвечены, чтобы обозначить мех. Четыре канавки на выпуклых сторонах корпуса указывают на ребра или складки. Его открытые глаза большие, с тяжелыми прикрытыми веками; между ними попадает розетка или кудрявый чуб.У основания больших ушей густые пучки волос. Прямые спиралевидные рога отходят назад от его головы, а между ними и немного перед ними возвышается большой столб.

На брюхе прикреплена прямоугольная пластина (2,9 х 1,5 см), на которой рельефно изображены мужские гениталии; поверхность заштрихована, как и все остальное тело животного. Пластина в сборе частично закрывает отверстие для заливки, предположительно для того, чтобы лампа могла наполняться во время горения. Прямой конец пластины образует внутреннюю сторону отверстия для фитиля, которое велико (2.9 х 2,1 см) и закругленные.

Фонарь стоит на треноге, образованном тремя изогнутыми ногами газели с плоскими раздвоенными копытами на квадратных пластинах (2 х 2 см). Правая левая передняя лапа современная. Хвост газели изгибается вниз из-под сопла и прикреплен к изгибу передней ножки штатива панцирным элементом, образующим петлю подвески.

Трубка выступает изо лба газели. Имеет готовую кромку, в которую вставлен стержень. Внутренний стержень отломан на уровне внешней трубки.По аналогии с группой аналогичных ламп вполне вероятно, что внутренняя трубка представляла собой длинную ручку или подвесное устройство, оканчивающееся головой птицы (1).

Лампа принадлежит к группе, которая обычно ассоциируется с Египтом и датируется от второго века до нашей эры до второго века нашей эры, хотя только один пример взят из датированного контекста (2). Газель (доркас) — это небольшой род антилоп, известный Плинию и Элиану как уроженец Северной Африки, который был популярен в Риме (3).Римские мозаики и настенные росписи обычно изображают животное, пойманное в сеть, но гарвардская лампа сохраняет изображение, которое встречается во всем древнеегипетском искусстве, и демонстрирует, что этот художественный мотив продолжал использоваться в римский и коптский периоды (4).

ПРИМЕЧАНИЯ:

1. См. М. Додт, «Eine bronze Öllampe mit Tierkopf aus Zülpich und ihre möglichen Vorbilder», Kölner Jahrbuch 33 (2000): 329-40, в котором описаны и проиллюстрированы пять примеров (Bonn, Rheinumisches, Landesm. инв.нет. U1322; Каир, Коптский музей, инв. нет. J. E. 38864; Британский музей, инв. нет. Q3593; Лувр, инв. нет. N926; Турин, Museo Egizio, инв. нет. 7198; и этот кусок), который он видит как предшественников лампы, обнаруженной в позднеримской заливке в древнем Цюльпихе. Он считает, что это могут быть цензоры или лампы (там же, 340). В четырех примерах стержень прикреплен к задней части шеи животного; в примере из Лувра (там же, 355, № 5) есть аналогичная трубка внутри трубки, поднимающейся ото лба. Обозначения на примере Британского музея подсказывают Додту, что длинный стержень можно было снимать, когда лампа стояла на столе или подставке (там же., 338).

2. См. Д. М. Бейли, Каталог ламп в Британском музее 4: Лампы из металла и камня и светильники (Лондон, 1996) 19, вып. Q3593, пожалуйста. 18 и 183, датируемые I-II веками нашей эры и «изготовленные в Египте». Пример из контекста, относящегося ко второй половине II века н. Э., См. Там же, 50, вып. Q3719AE, пл. 61. Похожий пример см. В J. W. Hayes, Greek, Roman, and Related Metalware in the Royal Ontario Museum: A Catalog (Toronto, 1984) 158-59, no. 247 г., железный светильник из Фаюма, датируемый вторым-первым веком до нашей эры.См. Также id., Ancient Lamps in the Royal Ontario Museum 1: Greek and Roman Clay Lamps: A Catalog (Toronto, 1980) 40-41, nos. 192-94, пл. 20, для производных глины той же даты также из Фаюма.

3. См. Дж. М. К. Тойнби, Животные в римской жизни и искусстве (Балтимор, 1996) 145-47. Одна из сцен охоты на настенных росписях монастыря Святого Аполлона в Бавите изображает охоту на газелей; см. А. Бадави, Коптское искусство и археология: искусство египтян-христиан от поздней античности до средневековья (Кембридж, Массачусетс, 1978) 248, рис.4.24.

4. Д. Г. Миттен считает, что гарвардская лампа более поздняя, чем приведенные выше примеры, и относит ее к IV веку нашей эры; см. id. и А. Брауэр, Диалог с древностью: кураторские достижения Джорджа М. А. Ханфмана, exh. кат., Художественный музей Фогга, Гарвардский университет (Кембридж, Массачусетс, 1982), № 56. Необычный светильник в виде скованного быка из Эдфу, цитируемый Х. Хоффманном, Красота древнего искусства: классическая античность, Ближний Восток, Египет, exh. кат., Художественный музей Фогга, Гарвардский университет (Майнц, 1964), №101, проиллюстрировано в П. Лабибе и В. Гиргисе, Коптский музей и крепость Вавилон в Старом Каире (Каир, 1975) 12, pl. 25, датируемый V-VI веками нашей эры. Badawy 1978 (supra 3) 321-32, приводит примеры изобретательности териоморфных форм в римском Египте, среди которых он цитирует открытую лампу со спиральными соплами, крюк-стержень которой поддерживается дельфинами (там же, фиг. 5.6 и 5.12). и лампа в Турине, также отмеченная Додтом 2000 (см. выше). Он не датирует эти примеры, но обсуждает их в контексте предметов пятого-шестого веков нашей эры.Однако лампе Турина не хватает натурализма и тщательной детализации поверхности, как у гарвардской модели.

Джейн Эйер Скотт

Vicariance с последующим вторичным потоком генов в комплексе молодых видов газелей

Abstract

Газели Гранта недавно были предложены как видовой комплекс, состоящий из трех сильно дивергентных ветвей мтДНК ( Nanger granti , N. notata и N.петерсии ). Эти три линии имеют неперекрывающееся распространение в Восточной Африке, но без каких-либо очевидных географических разделений, что делает их интересной моделью для детального изучения эволюционной динамики аллопатрического видообразования на ранних стадиях. Здесь мы используем геномные данные, полученные с помощью секвенирования по сайту рестрикции (RAD) 106 особей газелей, чтобы пролить свет на эволюционные процессы, лежащие в основе дивергенции газелей Гранта, охарактеризовать их генетическую структуру и оценить наличие потока генов между основными линиями в видовой комплекс.Мы датируем расхождение видов 134 000 лет назад, что в эволюционном плане совсем недавно. Мы находим подразделение популяции в пределах N. granti , что совпадает с ранее предложенными двумя подвидами, N. g. granti и N. g. Роберции . Более того, эти две линии, похоже, гибридизировались в Масаи Мара. Возможно, что более удивительно, учитывая их крайнюю генетическую дифференциацию, N. granti и N. petersii также демонстрируют признаки длительного примешивания к Mkomazi, которые мы определили как гибридную популяцию, скорее всего, основанную аллопатрическими линиями, вступающими во вторичный контакт.Несмотря на смешанный состав этой популяции, повышенная дифференциация Х-хромосомы предполагает, что отбор может формировать результат гибридизации в этой популяции. Таким образом, наши результаты обеспечивают детальное понимание процессов аллопатрического видообразования и вторичного контакта в недавно излучаемом комплексе видов.

Ключевые слова: примесь , поток генов, газель Гранта, гибридизация, Нангер, видообразование

1. ВВЕДЕНИЕ

Африка уникальна тем, что является местом обитания очень разнообразной фауны крупных млекопитающих.Биом саванны, в частности, населен многими крупными копытными млекопитающими, отчасти из-за более низкого уровня вымирания мегафауны в Африке в четвертичный период по сравнению со всеми другими континентами (Koch & Barnosky, 2006; Stuart, 2015). Климатические колебания в течение четвертичного периода признаны основным фактором, формирующим текущую генетическую структуру и популяционную диверсификацию таксонов животных и растений по всему миру (April et al., 2013; Ayoub & Riechert, 2004; He et al., 2019; Hewitt, 2000; Lamb et al., 2019; Ловетт, 2005). Географическая сложность и расположение Африки как континента с большей частью суши в тропиках, возможно, привели к ускоренным темпам дивергенции видов по сравнению с другими континентами (Kingdon et al., 2013). Во время ледниковых циклов плейстоцена Африка к югу от Сахары в основном колебалась между сухими и влажными тропическими условиями (deMenocal, 1995, 2004). Засушливые периоды, или межлювиальные периоды, способствовали расширению покрытия саванн и пастбищ, в то время как сценарий изменился, и пастбища были заменены расширением тропических лесов во влажные плювиальные периоды.Во время таких плювиалов многие виды саванн были вынуждены жить в ограниченных рефугиумах, где они изолировались и генетически расходились друг от друга в разной степени (Lorenzen et al., 2012). Некоторые из изолированных популяций превратились в новые виды, в результате чего многие виды впервые появились в летописи окаменелостей в четвертичный период (Vrba, 1995). В других случаях возвращение более благоприятных условий окружающей среды сделало возможным вторичный контакт между расходящимися линиями, что иногда приводило к смешению расходящихся генофондов.Следовательно, виды африканских саванн представляют собой интересные модели для понимания того, как дивергенция популяций переходит в видообразование и что происходит, когда расходящиеся линии входят в контакт на разных этапах этого процесса.

Становится все более очевидным, что видообразование часто намного сложнее, чем простое расхождение популяций, сопровождаемое полной изоляцией генофондов. В частности, роль потока генов во время или после дивергенции популяций привлекла больше внимания после улучшения генетического разрешения и разработки более сложных методов популяционного генетического анализа (Abbott et al., 2013; Payseur & Rieseberg, 2016). В настоящее время появляется все больше свидетельств того, что поток генов может сохраняться — или возобновляться в случае вторичного контакта — даже после завершения видообразования (Arnold, 2016; Taylor & Larson, 2019). Это наблюдалось, например, у нашего собственного вида, где неандертальцы и денисовцы интрогрессировали с евразийцами и полинезийцами (Sankararaman et al., 2016), у других млекопитающих, таких как лошадиные (Jónsson et al., 2014), у других позвоночных (Schield et al., 2019) и у беспозвоночных животных (Martin et al., 2013), растений (Rieseberg et al., 1999) и дрожжей (Tusso et al., 2019). Следовательно, межвидовой поток генов, по-видимому, присутствует во всех таксонах, воспроизводящихся половым путем. В целом, эти случаи предоставляют все больше свидетельств того, что расходящиеся эволюционные линии иногда сохраняют способность к скрещиванию в течение более длительного времени, чем предполагалось ранее. Несмотря на эти достижения, роль потока генов во время видообразования все еще находится под пристальным вниманием (Cruickshank & Hahn, 2014; Yang et al., 2017). Поток генов, очевидно, гомогенизирует генофонд зарождающихся видов, но исследования, проведенные за последние два десятилетия, показали, что поток генов может быть очень гетерогенным по геному с, возможно, скромным количеством «барьерных локусов», сопротивляющихся такой гомогенизации из-за негативного отбора против гибридов. (Койн и Орр, 2004).Более того, недавние исследования подчеркнули важность структуры генома, особенно факторов, влияющих на скорость рекомбинации, в формировании гетерогенности потока генов в геноме (Cruickshank & Hahn, 2014; Payseur & Rieseberg, 2016; Ravinet et al., 2017; Wolf & Ellegren) , 2017). В частности, половые хромосомы играют видную роль в этом геномном взгляде на видообразование из-за их паттерна наследования, что привело к формулировке знаменитых «двух правил видообразования»: правила Холдейна и большого X-эффекта (Campbell et al., 2018; Койн, 2018; Койн и Орр, 1989; Прегрейвс, 2018). В поддержку этих правил последовательно показано, что дифференциация накапливается быстрее на Х-хромосоме, чем на аутосомах во время видообразования млекопитающих (Presgraves, 2018). Однако, хотя наше понимание видообразования стало более тонким, очевидно, что необходимы дополнительные исследования, чтобы понять совместные процессы популяционной дивергенции, потока генов и отбора, а также то, как это приводит к различным эволюционным результатам, включая видообразование, подвидообразование и гибридизацию.

Настоящее исследование сосредоточено на комплексе видов газелей Гранта в Восточной Африке. Этот видовой комплекс принадлежит, вместе с газелью Dama ( N. dama ) и газелью Земмеринга ( N. soemmerringi ), в роду Nanger (Haltenorth, 1963). Традиционно газели Гранта считались одним видом (Kingdon, 2015), где было описано до девяти подвидов (Gentry, 1972; Haltenorth, 1963). Однако на основании популяционно-генетической работы (Arctander et al., 1996; Lorenzen et al., 2008), газели Гранта в настоящее время рассматриваются некоторыми авторитетами как комплекс видов, включающий три вида: газель Гранта ( N. granti ), газель Питера ( N. petersii ) и газель Брайта ( N. notata ), аллопатрически или парапатрически живущие в Восточной Африке (Groves & Grubb, 2011; Siegismund et al., 2013). Предыдущая популяционно-генетическая работа над газелями Гранта была в основном основана на последовательностях митохондриальной ДНК (мтДНК), из которых авторы сделали четкое разделение между клонами с очень ограниченным потоком генов между ними (Lorenzen et al., 2008). Однако мтДНК представляет собой всего лишь один нерекомбинирующийся локус, который часто имеет противоречивую генеалогию по сравнению с генеалогией ядерной ДНК и может иметь разные скорости интрогрессии (Toews & Brelsford, 2012). Следовательно, паттерны генетического разнообразия мтДНК не обязательно репрезентативны для всего генома. Несмотря на предостережения, видовой комплекс Гранта, тем не менее, оказался интересным случаем для изучения микроэволюционных механизмов аллопатрического видообразования: расхождения популяций, наращивания генетической дифференциации и потенциально препятствий для вторичного потока генов.Поскольку эти процессы повсеместны по своей природе, улучшение нашего понимания их может привести к лучшему пониманию видообразования в целом. Здесь мы использовали полногеномное секвенирование, связанное с сайтом рестрикции (RAD) (Etter et al., 2011), на 106 особях из комплекса видов газелей Гранта, чтобы решить нерешенные вопросы в комплексе видов. Эти данные в сочетании с недавно разработанными методами позволяют нам делать выводы о генетической структуре, истории популяции и потоках генов между линиями в комплексе видов.Мы интерпретируем наши результаты в таксономической структуре, обсуждаем, как эти результаты могут улучшить наше понимание возникающих видов, и обсуждаем, как они влияют на генетически обоснованные стратегии управления.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Критерии отбора и отнесения к популяции

Образцы тканей 106 особей газелей Гранта, которые первоначально использовались в этом исследовании, были собраны в 13 различных местах в Кении и Танзании (рисунок) в период с 1991 по 1998 год.Кроме того, 4 газели Томсона ( Eudorcas thomsonii ), 3 из которых отобраны в Икири-Рунгва (Танзания) и одна отобрана в Найроби (Кения), также были включены в качестве внешней группы в некоторые анализы.

Распространение трех видов газелей Гранта (заштрихованные участки, из МСОП (2016)) и места отбора проб (маркеры). Маркеры окрашены в соответствии с назначенным населением. Размер выборки в легенде показывает общее количество особей, отнесенных к каждой популяции после индивидуального фильтра качества, с объединением в некоторых случаях различных населенных пунктов выборки.В таблице указано количество людей, отобранных в каждом населенном пункте.

Мы следуем практическому подходу к определению единиц населения, на которых будет проводиться анализ. Идентификация основана на основных кластерах, вытекающих из результатов структуры населения. В частности, популяции определяются как кластеры, возникающие в результате анализа главных компонентов (PCA) и результатов NGSadmix, предполагая, что K = 6 (см. Результаты). Таким образом, некоторые популяции соответствуют одному месту выборки, а другие объединяют несколько населенных пунктов.Несмотря на то, что существует некоторый уровень субструктуры, присутствующей в популяциях с множеством местонахождений, эта субструктура находится на качественно другом уровне, чем структура между популяциями. Кроме того, для анализа, который требует априорного группирования населения, мы включали только людей, отобранных из одного и того же места или из географически близких мест. Приоритет текущей таксономической классификации, три из определенных структурных единиц соответствуют трем видам, и, кроме того, N.granti делится на N. g. granti и N. g. Роберции . Наконец, две дополнительные популяции, которые также показали различные генетические составы, помечаются в соответствии с их местонахождением выборки. В результате в общей сложности определены шесть единиц населения: petersii , notata , granti , robertsii , Mkomazi и Masai Mara (таблица и рисунок).

Таблица 1

Набор данных, использованный для анализа, с размером выборки для каждого местоположения выборки после индивидуальных фильтров контроля качества и иерархическим распределением каждого местоположения по видам, подвидам и популяциям.В последнем столбце указано количество самцов в тех населенных пунктах, которые использовались для оценки FST между популяциями, для которых был определен пол человека (см. Методы и результаты структуры популяции и рисунок S14)

2.2. Экстракция ДНК и секвенирование RAD

Для выделения ДНК мы использовали набор QIAGEN DNeasy Blood Tissue Kit (QIAGEN, Валенсия, Калифорния, США) в соответствии с протоколом производителя. РНКазу А добавляли для получения геномной ДНК без РНК. Исходные библиотеки RAD (Andrews et al., 2016) были подготовлены, как в Pedersen et al.(2018). Мы использовали рестрикционный фермент SbfI на 250 нг ДНК на образец. После лигирования адаптера мы объединили образцы аналогичного качества на основе анализов в агарозном геле в отдельные подбиблиотеки, которые были разрезаны отдельно посредством обработки ультразвуком. Более фрагментированные библиотеки были разделены на более короткий промежуток времени, чем менее фрагментированные библиотеки, чтобы сохранить более крупные фрагменты RAD у этих людей. Мы секвенировали библиотеки на одном конце на секвенаторе Illumina HiSeq 2500 в Институте молекулярной биологии Университета Орегона.Мы демультиплексировали файлы и выполнили грубую качественную фильтрацию с помощью process_radtags в STACKS v. 1.34 (Catchen et al., 2013) с настройками по умолчанию. Мы также проверили данные fastq с помощью fastqc (Andrews, 2010) и использовали AdapterRemoval v.2 (Schubert et al., 2016), чтобы удалить любые возможные загрязнения адаптера при чтении. Впоследствии мы удалили все чтения, из которых была вырезана возможная последовательность адаптера. После этих шагов мы сопоставили полученные файлы fastQ с эталонным геномом коровы bosTau8, используя bwa mem с настройками по умолчанию (Li & Durbin, 2009).

2.3. Вероятность генотипа и вызов генотипа

Мы выполнили большинство анализов на основе вероятностей генотипа, чтобы избежать систематической ошибки, вносимой вызовом генотипа при работе с данными низкоуровневого секвенирования или когда образцы имеют высокую вариабельность по глубине (Nielsen et al., 2011) . Мы оценили вероятность генотипа с ANGSD v. 0.922 (Korneliussen et al., 2014), используя модель, описанную McKenna et al. (2010), за исключением баз с базовым качеством ниже 20 и чтения с качеством отображения ниже 30.Мы использовали только те сайты, где не менее 50% опрошенных лиц не имели пропущенных данных. Мы создали различные подмножества сайтов и отдельных лиц в зависимости от требований различных анализов и использовали только лиц, прошедших контроль качества.

Общая подгруппа SNP : В этой подгруппе все особи газели Гранта во всех популяциях были объединены вместе. Мы исключили фиксированные и низкочастотные позиции, сохранив только сайты с порогом р-значения SNP ниже 10 ^–6 и частотой минорных аллелей (MAF) выше 0.05. В результате осталось 39 767 SNP. Это подмножество использовалось в анализе главных компонентов (PCA) и NGSadmix, включая оценку NGSadmix, а также для определения SNP, не находящихся в равновесии Харди – Вайнберга (HWE) из-за систематических ошибок сопоставления с тестом HWE (см. Ниже).
Подмножества SNP для каждой популяции : Мы создали шесть различных подмножеств, по одной для каждой популяции. Для популяции granti мы оставили только особей, отобранных в Monduli (таблица), чтобы избежать риска эффекта Валунда.Для каждого подмножества мы сохранили позиции переменных, используя те же пороговые значения MAF и p-value, что и в общем подмножестве SNP. Кроме того, для каждой популяции мы оставили только те участки, где не менее 50% отобранных лиц не имели пропущенных данных. Количество сохраняемых SNP на популяцию варьировалось от 14 000 для популяции petersii до 40 000 для notata . Эти подмножества использовались для оценки родства между людьми (см. Ниже).
На популяцию целых подмножеств : В этих подмножествах мы использовали те же группы населения, что и в подмножествах SNP на популяцию.Для популяций granti и notata мы оставляли только особей, отобранных в Мондули и Самбуру, соответственно, чтобы избежать риска эффекта Валунда. Кроме того, чтобы убедиться, что включенные популяции были однородными, мы исключили людей, которые имели происхождение от более чем одной популяции в результатах NGSadmix, предполагая, что K = 6 (см. Результаты), поскольку эти люди, вероятно, являются результатом недавней гибридизации. Это было сделано, чтобы избежать чрезмерной роли недавней гибридизации в анализах, в которых мы применяли этот фильтр, поскольку они могут легко скрыть долгосрочные модели потока генов.Мы оставили только те сайты, на которых по крайней мере 50% отобранных индивидуумов из соответствующих популяций не имели недостающих данных, и исключили участки с более чем 5000 считываний, отображаемых для всех индивидуумов. В этом случае мы сохранили как переменные, так и фиксированные позиции. Эти подмножества использовались для оценки частотного спектра сайта (SFS) и всех производных анализов (см. Ниже).
Обозначенные генотипы : Мы назвали генотипы с ANGSD у всех особей плюс четырех особей газелей Томсона из внешней группы вместе взятых.Для каждого сайта и каждого человека нам требовалось минимальное покрытие 8 чтений для вызова генотипа, исключая позиции с сопоставлением более 5000 считываний для всех индивидуумов и применяя те же фильтры данных качества и отсутствия данных, что и при вычислении вероятности генотипа. Как и в случае целых подмножеств на популяцию, мы исключили тех особей, которые, согласно результатам NGSadmix, предполагая, что K = 6, были результатом недавнего смешивания (см. Результаты). Мы создали файлы генотипов в формате PLINK (Chang et al., 2015), содержащий 98 872 SNP с MAF выше 0,01 в наборе данных, объединяющем газели Гранта и Томсона, и другой набор данных файлов PLINK, содержащий 43 473 SNP с MAF выше 0,01, подтвержденных с использованием только особей газелей Гранта. Мы использовали названные генотипы для анализа TreeMix и qpGraph и для оценки D-статистики (см. Ниже).

2.4. Частотный спектр сайта

Мы оценили частотный спектр сайта (SFS) для отдельных лиц, популяций, пар популяций (2DSFS), пар индивидов или троек популяций (3DSFS) на основе вероятностей генотипа в подмножествах для всей популяции с использованием ANGSD. и realSFS (Nielsen et al., 2012). Мы оценили развернутую 3DSFS для двух разных троек популяций, одна из которых включает granti , notata и petersii , а другая — granti , petersii и Mkomazi, которые будут использоваться в качестве исходных данных для вывода демографической истории (см. Ниже ). Мы также оценили развернутый 2DSFS между всеми возможными парами популяций, чтобы оценить FST между ними (см. Ниже). Кроме того, мы оценили развернутый SFS для каждого человека из всех популяций, чтобы оценить индивидуальную гетерозиготность (Pedersen et al., 2018). Мы оценили 2DSFS для некоторых пар людей для оценки родства без частоты (см. Ниже). Мы использовали эталонный геном коровы bosTau8 для поляризации развернутых SFS и 2DSFS, которые использовались для анализов, на которые не влияет потенциальная ошибочная идентификация предковых / производных аллелей. Для 3DSFS, используемого для вывода демографической истории, мы поляризовали развернутый SFS, используя геном газели Томсона, чтобы уменьшить эффект неправильной идентификации предкового / производного аллеля (см. Обсуждение).Мы сделали это, сгенерировав консенсусный файл FASTA из 4 образцов Thomsons RADseq с помощью ANGSD, отфильтровав базы с базовым качеством ниже 20 и прочитав с качеством отображения ниже 30 и выбрав наиболее распространенную базу в качестве ссылки в полиморфных сайтах. Для оценки всех многомерных SFS мы использовали только сайты, прошедшие фильтры качества и отсутствия во всех задействованных популяциях.

2,5. Тест Харди – Вайнберга

Мы использовали вероятность генотипа из общего подмножества SNP в качестве входных данных для PCAngsd v.0.96 (Meisner & Albrechtsen, 2018) для выполнения теста HWE. PCAngsd выполняет тест отношения правдоподобия, в котором ожидаемые генотипы рассчитываются на основе индивидуальных частот аллелей, полученных с помощью итеративного обновления заранее заданного числа основных компонентов, таким образом, чтобы учитывалась структура популяции (Meisner & Albrechtsen, 2019). Следовательно, тест HWE может быть выполнен, объединяя всех индивидуумов, без удаления отклонений, вызванных структурой популяции, что облегчает удаление проблемных локусов, которые могут быть результатом проблем с картированием или аналогичных технических проблем.Мы использовали 3 основных компонента для получения индивидуальных частот на основе предварительного анализа, показывающего, что они отражают наиболее релевантную структуру населения. Мы исключили из каждого последующего анализа все сайты, которые значительно отклонялись от HWE с порогом ap-value менее 10-6, этот порог обычно удаляет самые крайние отклонения, которые почти полностью являются результатом ошибок сопоставления или других технических проблем (Meisner И Альбрехтсен, 2019). Мы исключили эти варианты из всех анализов с любым из ранее описанных подмножеств данных.

2.6. Родство

Чтобы выявить присутствие близких родственников, которые потенциально могут повлиять на анализ, мы оценили коэффициенты родства с помощью ngsRelateV2 (Hanghøj et al., 2019), что требует использования вероятностей генотипов и частот популяционных аллелей. Коэффициент оценки родства, используемый в ngsRelateV2, дается путем рассмотрения всех возможных паттернов обмена идентичностью по происхождению между двумя людьми, чтобы учесть возможность инбредности индивидов (Hedrick & Lacy, 2015).Чтобы контролировать влияние структуры населения на вывод о родстве, мы оценили коэффициенты родства отдельно для каждой популяции, используя подмножества SNP для каждой популяции.

Оценка коэффициентов родства с ngsRelateV2 требует оценки частот популяционных аллелей. Для некоторых людей кластерный анализ предполагал наличие подструктуры популяции в основной популяции, а размер выборки из их места выборки был слишком мал для надежной оценки частот аллелей популяции.Это 5 гранти особей, отобранных в Найроби, два нотата особей, отобранных в Сибилой, и гранти особей, отобранных в Бурунге вместе с двумя особями, отобранными в «Масаи открытый» (см. Результаты структуры популяции и таблицу) . Чтобы убедиться, что родственные люди не управляли кластеризацией, мы оценили родство между всеми парами индивидов в каждой из этих трех подгрупп, используя безаллельный метод. Этот метод основан на паттернах совместного использования идентичности между парами индивидов, описываемых тремя разными статистическими данными, которые можно оценить как соотношение комбинаций генотипов между парами индивидов (Waples et al., 2019). Мы получили количество всех 9 возможных комбинаций генотипов между каждой парой как развернутый 2DSFS между этой парой, выведенный с использованием realSFS.

2.7. Структура популяции

Мы выполнили PCA с использованием вероятностей генотипа из общего подмножества SNP. Мы использовали PCAngsd v.0.96 (Meisner & Albrechtsen, 2018), используя первые 5 основных компонентов для оценки отдельных частот и с настройками по умолчанию для остальных параметров.

Чтобы вывести пропорции примесей и индивидуальную кластеризацию на основе модели из вероятностей генотипа, мы запустили NGSadmix (Skotte et al., 2013) на общем подмножестве SNP. Анализ проводился с предположением от 2 до 9 предковых популяций ( K ) и выполнялось 100 независимых прогонов в каждом случае. В тех случаях, когда анализ примесей сходился, который мы определили как имеющий по крайней мере 5 прогонов с наибольшим правдоподобием в пределах 2 единиц правдоподобия друг от друга, был выбран результат максимального правдоподобия. Кроме того, мы оценили соответствие модели примесей для каждого сходящегося K с помощью evalAdmix (Garcia-Erill & Albrechtsen, 2020).Этот метод основан на оценке того, в какой степени каждая из индивидуальных частот аллелей, оцененных с помощью модели, является точной оценкой истинных индивидуальных частот аллелей, из которых аллели отбираются в модели примеси. Это делается путем оценки попарной корреляции остаточных различий истинных генотипов и генотипов, предсказанных на основе предполагаемых результатов смешивания между каждой парой особей. В случае хорошего соответствия модели остатки не коррелируют между отдельными людьми, в то время как, когда предполагаемые пропорции примесей не приводят к хорошей оценке индивидуальных частот, люди со сходным демографическим прошлым имеют положительную корреляцию их остатков.Связанные люди также имеют положительную корреляцию, даже если генетический фон каждого человека точно смоделирован.

Мы оценили индексы FST между каждой парой популяций, извлекая значения FST из соответствующих развернутых 2DSFS с использованием оценки Хадсона, которая менее чувствительна к различиям в размере выборки между популяциями (Bhatia et al., 2013). Мы получили оценку глобального значения, и, кроме того, мы оценили значение FST независимо для считываний, сопоставленных с каждой хромосомой bosTau8, которые, как принято считать, достаточно хорошо соответствуют хромосомной архитектуре газели Гранта из-за значительной синтении хромосом крупного рогатого скота (Chen et al. al., 2019). Различие в уровне плодородия Х-хромосомы между мужчинами и женщинами нелегко учесть при работе с данными NGS. По этой причине мы оценили половой состав выборки. Для этого мы определили пол каждого человека, использованного в этом исследовании, сравнив глубину секвенирования считываний, сопоставленных с X-хромосомой коровы, с глубиной считывания, сопоставленных с аутосомной хромосомой. Мы оценили глубины для хромосомы 1 и X-хромосомы с помощью ANGSD, фильтруя основания с качеством секвенирования ниже 20 и считывая с качеством отображения ниже 30, а также сайты, где более чем у половины людей из каждой популяции отсутствовали данные.Этот фильтр несколько смещает глубину из-за меньшего количества считываний на Х-хромосоме; однако, судя по нашим результатам, мы все еще имеем четкое разделение полов. В качестве индекса индивидуального назначения пола мы использовали отношение средней глубины этого человека в хромосоме X к средней глубине в хромосоме 1. После наблюдения на основе этого индекса, что в некоторых популяциях были отобраны только мужчины (см. Результаты и таблицу), мы решили подгруппу только мужчин для оценки индексов FST для картирования чтения для каждой хромосомы bosTau8 и приняли во внимание, что данные секвенирования Х-хромосомы являются гаплоидными при оценке SFS с помощью realSFS.

2,8. Гетерозиготность

Мы получили оценки индивидуальной гетерозиготности из развернутой индивидуальной SFS, оцененной с помощью realSFS, которая дает расчетное количество трех классов генотипов. Гетерозиготность по всему геному может быть затем рассчитана как доля гетерозиготных сайтов, как в (Pedersen et al., 2018).

2.9. Демографическая история и поток генов

Чтобы получить обзор топологии и миграционных событий между шестью популяциями газелей Гранта, мы составили древо популяций этих популяций и газелей Томсона с помощью TreeMix v.1.13 (Pickrell & Pritchard, 2012), используя названные генотипы, обработанные с помощью PLINK v. 1.9, чтобы получить количество аллелей на популяцию в качестве входных данных. Мы запустили TreeMix с 0–5 ребрами миграции, выполнив 100 независимых прогонов оптимизации для каждого, используя блоки из 50 SNP и используя газели Томсона для укоренения дерева. Для модели TreeMix с двумя событиями миграции мы выполнили 100 повторений начальной загрузки, чтобы оценить достоверность предполагаемой топологии. Кроме того, мы применили qpGraph из программного пакета AdmixTools (Patterson et al., 2012), чтобы проверить соответствие графа населения, оцененного с помощью TreeMix. Учитывая фиксированную топологию для графа примесей, qpGraph соответствует статистике f2, f3 и f4 для всех возможных комбинаций совокупностей, оценивает длины ветвей и веса примесей и возвращает статистику f4 с самым сильным отклонением между наблюдаемым и смоделированным. Были протестированы различные конфигурации краев примеси (см. Результаты).

Мы сделали вывод о совместной демографической истории нескольких популяций из SFS с помощью подхода на основе моделирования, реализованного в fastsimcoal v.2.6 (Excoffier et al., 2013). Мы использовали частоту мутаций на поколение 1,48e-8 (Chen et al., 2019) и время генерации 5,5 лет (Pacifici et al., 2013). Мы оценили параметры для двух разных моделей, содержащих два разных триплета популяций. В обеих моделях мы использовали в качестве входных данных расчетную развернутую 3DSFS. Первая модель содержит популяции, соответствующие трем видам ( granti , petersii и notata ), и мы стремились получить общий обзор обширных размеров популяции видов и времени дивергенции путем оценки 7 параметров модели.Для этой первой модели мы выполнили 50 независимых прогонов оптимизации, каждый из которых содержал 40 итераций оптимизации и выполнил 100 000 совместных симуляций для каждого вычисления вероятности. Мы получили доверительные интервалы с помощью непараметрического бутстрэппинга (Efron & Tibshirani, 1986). Мы сгенерировали 100 загрузочных файлов 3DSFS с использованием realSFS, а затем использовали их для вывода параметров с помощью fastsimcoal2.6, используя значения параметров максимального правдоподобия в качестве начального предположения (Excoffier et al., 2013).

В рамках второй модели мы стремились исследовать конкретно происхождение Mkomazi, а также степень и время потока генов, вовлекающих эту популяцию, granti и petersii .Мы зафиксировали параметры, общие для обеих моделей (эффективный размер популяции granti , petersii и их предковая популяция, а также время расхождения между granti и petersii ) во второй модели, используя полученные оценки максимального правдоподобия. с первой моделью, чтобы ограничить пространство параметров. Это было сделано, чтобы избежать переобучения этой более конкретной модели. В качестве первого шага мы протестировали 6 альтернативных моделей, которые различаются способом моделирования потока генов в Мкомази.Как и в случае с предыдущей моделью, мы выполнили 50 независимых прогонов оптимизации с 40 итерациями для каждой из шести моделей, но из-за более высокой сложности моделей мы использовали 200 000 объединенных имитаций для оценки вероятности в каждой итерации. Мы сравнили этот набор моделей по их весу информационного критерия Акаике (AIC) (Excoffier et al., 2013). Для предпочтительной модели мы оценили доверительные интервалы путем начальной загрузки, как в модели 1. Однако, поскольку оптимизация показала тенденцию попадать в ловушку локальных оптимумов, в этом случае для каждого из 100 повторений начальной загрузки мы выполнили 10 независимых оптимизаций и выбрали параметры. что дает максимальную вероятность для каждого.

Чтобы проверить наличие потока генов между популяциями, мы оценили D-статистику (Durand et al., 2011) по названным генотипам. Мы протестировали различные группы населения в соответствии с предполагаемой топологией и сосредоточили внимание на деревьях, на которых поток генов ожидался из других анализов. Мы протестировали деревья, присоединяющиеся к популяциям petersii и Mkomazi как h2 и h3 и имеющие местонахождения, отнесенные к granti , robertsii , Masai Mara и notata популяциям как h4, деревья, присоединяющиеся к robertsii и Masai Mara как h2 и h2 и h2 и h2 и Masai Mara. Тестовые участки были отнесены к granti и notata как h4, и, наконец, к дереву, объединяющему notata и granti как h2 и h3, и двум местам отнесены к petersii как h4.Во всех случаях мы использовали газель Томсона в качестве внешней группы (h5). Мы использовали нашу собственную реализацию для оценки D-статистики, которая на основе названных генотипов оценивает частоты аллелей популяции в полиморфных сайтах (MAF> 0,05) и оценивает D-статистику по частотам аллелей, как описано в 2011 году. Мы использовали блочный складной нож для оценки стандартные ошибки (SE) для D-статистики с блоками по 5 Мб (Busing et al., 1999).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Контроль качества

Мы с помощью RAD секвенировали 106 газелей Гранта, сгенерировав в общей сложности 272 155 872 считывания (от 1 058 260 до 9 552 628 считываний для каждого человека, со средним значением 2 217 068 считываний на человека).После удаления содержимого адаптера и сопоставления оставшихся считываний с эталонным геномом коровы bosTau8 мы сгенерировали вероятность генотипа для полиморфных сайтов. В качестве первого шага контроля качества мы выполнили тест HWE на 39 767 SNP из общего подмножества SNP, используя оцененные частоты отдельных аллелей для контроля структуры популяции. Мы обнаружили 3918 сайтов, которые значительно отклонялись от HWE, большинство из которых демонстрировали избыток гетерозигот у всех людей (рисунок S1), предполагая, что они являются артефактами, созданными неправильным отображением считываний в результате паралогичных последовательностей.Мы удалили эти сайты из всех наборов данных во всех последующих анализах. Между SNP, которые значительно отклонялись от HWE, мы наблюдали непропорциональный избыток сайтов, картированных на хромосому bosTau8 16. На основании этого мы исключили все сайты, картированные на эту хромосому, из всех анализов на основе SFS. Мы не исключили хромосому 16 из анализа на основе названных SNP, потому что в этом случае тест HWE на уровне SNP уже удалил проблемные локусы. После качественной фильтрации средняя глубина охвата на человека варьировалась от 4.От 7X до 53X со средним значением 13,1X.

Кроме того, мы удалили близких родственников в качестве индивидуального фильтра контроля качества. Мы исключили двух индивидуумов на основании предполагаемых коэффициентов родства: индивидуум 318, запись , из Сибилой, который показал высокий коэффициент родства с индивидуумом 317, который предполагал, что они были дубликатами выборки; и особь 3722, из Мкомази, со значениями родства с 3720 и 3723, соответствующими парам родитель-потомок (Рисунок S2).

Наконец, мы нашли четырех особей, которые четко сгруппировались с популяциями, отличными от ожидаемых, исходя из местоположения выборки как в анализе PCA, так и в анализе NGSadmix (Рисунок S3).Мы решили также исключить этих людей из всех анализов, поскольку они, скорее всего, представляют собой неправильную маркировку выборки, в результате чего мы получили окончательный набор данных из 100 человек, которые впоследствии были использованы (таблица). Альтернативное объяснение того, что эти люди были мигрантами первого поколения, было сочтено маловероятным, учитывая отсутствие сигналов примеси у других особей из тех же мест, но не может быть полностью исключено.

3.2. Структура населения

Мы использовали анализ PCA и NGSadmix для характеристики структуры населения.Шесть кластеров выходят из этих анализов, соответствующих Н. g. granti , N. g. robertsii , N. notata и N. petersii линий плюс особи из Масаи Мара и Мкомази. Особи из этих двух местонахождений сгруппированы между кластерами granti и robertsii и granti и petersii , соответственно, на графике PCA (рисунок). Кроме того, они смоделированы как имеющие смешанное происхождение от тех же самых популяций в анализе примесей с K = 4, где каждый из предполагаемых кластеров четко соответствует четырем основным линиям (рисунок).Однако по мере того, как мы углубляемся в область PCA, следующие основные компоненты охватывают структуру населения, характерную для Мкомази и Масаи Мара (Рисунок S4). Точно так же, когда мы увеличиваем количество кластеров, люди из этих субпопуляций распределяются по своим собственным кластерам (рисунок и рисунок S5).

PCA 100 особей газелей Гранта, оцененных с помощью PCAngsd. Первый главный компонент (PC) нанесен на график против второго и третьего, которые вместе отражают структуру популяции между тремя видами (PC 1 и 2) и двумя N.granti подвид (ПК 3). Проценты в скобках на метках осей указывают пропорции дисперсии, объясненные каждым PC

Пропорции отдельных примесей, выведенные с помощью NGSadmix, предполагая, что K = 4 и K = 6, и оценка их соответствия модели с evalAdmix. (a) Доли индивидуальных примесей, оцененные с помощью NGSadmix для 100 человек в окончательном наборе данных, при условии, что K = 4 и K = 6. Индивидуумы группируются по назначенной совокупности, а внутри населения — по местности выборки.(б) Оценка пропорций примеси как корреляция остатков. Выше нанесена диагональная парная корреляция остатков между всеми особями; под диагональю — средняя корреляция внутри и между людьми из каждой точки отбора. Порядок лиц такой же, как на рисунке. Значения корреляции выше 0,25 или ниже -0,25 отображаются темно-красным и темно-синим цветом соответственно. Na: Найроби, Am: Амбосели, Mo: Monduli, Bu: Burunge, Ma: Masai Open, IkR: Ikiri ‐ Rungwa, MMa: Masai Mara, Mw: Maswa, Si: Sibiloi, Sa: Samburu, MkW: Mkomazi West, MkE : Mkomazi East, Ts: Tsavo, ADa: Aruba Dam

Чтобы оценить соответствие модели примесей, мы оценили корреляцию остатков, полученных из результатов NGSadmix, от K = 2 до K = 7.По крайней мере, 4 предковых кластера необходимы, чтобы получить что-то близкое к хорошему приближению для популяций, которые соответствуют каждому из трех основных видов и двум подвидам N. granti (Рисунок и Рисунки S5 и S6). Некоторая корреляция сохраняется внутри особей мкомази и масаи-мара, особенно в мкомази, и исчезает, когда особям из этих популяций назначается их собственный кластер (рисунок). Это плохое соответствие модели можно объяснить тем, что гибридизация достаточно старая, чтобы позволить накопление дрейфа, специфичного для смешанных популяций.Лица из популяции granti , отобранных в Найроби, имеют умеренную корреляцию по всем значениям K, за исключением случаев, когда им присваивается собственный кластер с K = 7 (рисунки S5 и S6). Это не объясняется родством между особями (рис. S7), что указывает на наличие истинной субструктуры между северными и южными популяциями гранти. Кроме того, в пределах notata , по-видимому, также сохранилась субструктура, что согласуется с тем, что эти образцы были объединены из двух географически удаленных мест.Два notata особей из Сибилоя на берегу озера Туркана в северной точке распределения выборки (рисунок) всегда показывают высокую корреляцию между ними и отрицательную корреляцию с остальными notata особями. Частично эта корреляция происходит из-за того, что эти люди являются близкими родственниками (рис. S7), но величина корреляции выше, чем можно объяснить такой степенью родства, что позволяет предположить, что существует также истинная подструктура популяции.Наконец, есть три особи granti , две из которых взяты на открытой территории Масаи и одна — в Бурунге, у которых есть положительно коррелированные остатки между ними при каждом значении K (Рисунок S6). Эти три человека также группируются вместе на графике PCA по третьему главному компоненту (рисунок). Эти три человека не проявляют никаких признаков родства (рис. S7), но могут представлять членов субпопуляции с непоследовательно обозначенными именами в пределах granti .

Мы обнаружили высокую генетическую дифференциацию между большинством популяций, с petersii , имеющими самые высокие значения FST с остальными, за которыми следуют notata, с granti и robertsii , у которых между ними самый низкий FST.Масаи Мара и Мкомази демонстрируют пониженную дифференциацию с granti по сравнению с дифференциацией granti с robertsii и petersii соответственно (таблица).

Таблица 2

Глобальный FST, оцененный между каждой парой популяций, извлеченный из развернутой 2DSFS, оцененный с помощью realSFS

нот

	роберции	Масаи Мара	нот	Мкомази	петерсии
гранти	0.190	0,125	0,298	0,262	0,550
роберции		0,066	0,346	0,336	0,593
Масаи Мара			0,321	0,301	0,565
			0,303	0,493
Мкомази					0.216

3.3. Демография и поток генов

Мы использовали TreeMix для определения топологии дерева населения и основных миграционных событий. Ветвь, содержащая petersii и Mkomazi, отделяется первой от остальных. Затем notata отделяется от двух линий granti , и, наконец, ветвь с robertsii и Masai Mara отделяется от granti (рисунок). Все 100 реплик начальной загрузки привели к одной и той же предполагаемой топологии.Для получения вероятности, близкой к максимальной (Рисунок S8), необходимо было включить как минимум два миграционных события: одно из них из granti в Мкомази, а другое из granti в Масаи Мара (Рисунок). Затем мы применили qpGraph , чтобы проверить соответствие графа примесей этим двум ребрам миграции и различить три топологии, которые различались временным порядком ребер миграции от granti . Мы обнаружили, что относительно более старая миграция с granti на Mkomazi привела к модели без каких-либо отклонений от наблюдаемой статистики f с уровнем значимости 3 стандартных отклонения.Когда миграция моделировалась одновременной или происходящей сначала в Масаи Мара, наблюдалось значительное отклонение в статистике f4 (Масаи Мара, robertsii ; Mkomazi, petersii ) (Z = -3,2 в обоих случаях; Рисунок S9). На графике наилучшего соответствия край между исходной популяцией гранти и Масаи Мара и конечной ветвью гранти имеет длину 0, что свидетельствует о незначительном смещении гранти после примеси с Масаи Мара. Напротив, длина конечной ветви до Масаи Мара указывает на то, что после примеси в этой популяции произошел дрейф.Аналогичная ситуация наблюдается в Mkomazi, где длина конечной кромки после примеси больше, чем общая длина двух соответствующих кромок в granti . Это говорит о том, что две смешанные популяции имели меньшие эффективные размеры популяции, чем их родительские популяции, что согласуется с тем, что они являются вновь созданными популяциями, колонизирующими среду обитания, ранее не заселенную газелями Гранта.

Дерево населения, полученное с помощью TreeMix, при условии 2 миграционных событий. Население thomson было установлено как внешняя группа для корневого доступа к дереву.Стрелки обозначают границы миграции, а цвет указывает на миграционный вес (долю смешанной популяции, которая, по оценкам, происходит от исходной популяции). Дерево на верхней панели было оценено с использованием SNP, установленных в наборе данных, объединяющем газель Гранта и газель Томсона, что позволило получить точное описание расхождения в популяциях газелей Гранта относительно расхождения с популяциями газелей Томсона. Дерево на нижней панели оценивалось с использованием только SNP, установленных в популяции газелей Гранта, что сокращает длину ветви с помощью газели Томсона, что позволяет лучше разрешить расхождение между популяциями газелей Гранта.Обратите внимание, что масштабы x различаются между графиками, а предполагаемые длины ветвей в популяциях газелей Гранта одинаковы для двух деревьев.

Мы выполнили вывод демографической истории из 3DSFS с помощью fastsimcoal v.2.6, смоделировав два разных триплета популяций. Первая, Модель 1, включает granti , notata и petersii и не допускает какой-либо миграции между ними (Рисунок S10). Время раскола между petersii и остальными было оценено около 134 тысяч лет назад (тыс. Лет назад) (95% ДИ 120–251), что относительно близко к последующему расколу между notata и granti при 96 тыс. Лет назад ( 95% ДИ 89–105 тыс. Лет назад).Самый низкий эффективный размер популяции, около 7,2 тыс. Диплоидных особей (95% ДИ 6,6–7,8 тыс.), Был получен для популяции petersii , в то время как granti и notata имеют более высокие оценки 24,3 тыс. (95% ДИ 22,6 –26,5 тыс.) И 26,5 тыс. Диплоидных особей (95% ДИ 26,2–31,6 тыс.) Соответственно (Таблица S1). Расчетные размеры популяции согласуются с внутрипопуляционным генетическим разнообразием, оцененным как индивидуальная гетерозиготность, при этом petersii имеют значительно более низкое генетическое разнообразие, чем остальные (Рисунок S11).Мы зафиксировали эти оценки максимального правдоподобия для размеров популяции granti и petersii и времени разделения во второй модели, Модели 2, которая включает granti , petersii и Mkomazi. Мы протестировали несколько моделей, которые различаются по динамике потока генов в Мкомази (Рисунок S12), и выбрали наиболее подходящую модель на основе AIC (Таблица S2). В предпочтительной модели, Model 2F, Mkomazi связан с petersii путем миграции из их разделения, в то время как миграция между Mkomazi и granti начинается через некоторое время после того, как Mkomazi отделяется от petersii .Оценка максимального правдоподобия промежутка времени между Мкомази и petersii составляет 131 тыс. Лет назад; однако расчетный доверительный интервал (таблица S3) показывает, что это плохая оценка, поскольку доверительный интервал значительно широк и, что более примечательно, оценка максимального правдоподобия выходит за пределы 95% доверительного интервала (68 083–129 697 тыс. лет назад). Точно так же размер популяции, являющейся предком petersii и Mkomazi, с точечной оценкой в 0,064 тыс. Диплоидных особей, выходит за пределы столь же широкого 95% ДИ (0.131–2,4 к). Эти два параметра определяют степень общего дрейфа между petersii и Mkomazi, и наши результаты показывают, что в наших данных недостаточно информации, чтобы определить, вызван ли этот дрейф более недавним разделением, когда линии находятся в одной популяции для более длительное время или более раннее расхождение с низким размером предковой популяции, увеличивающее степень общего дрейфа. Что касается скорости миграции, в этой модели petersii и Mkomazi остаются связанными от раскола до настоящего времени, с более высокой оценкой миграции из petersii в Mkomazi of 1.57 мигрантов на поколение (95% ДИ 1,05–1,94), в то время как расчетная миграция из Мкомази в petersii составляет 0,41 мигранта на поколение (95% ДИ 0,15–0,51). Миграция между granti и Мкомази начинается после периода изоляции. Оценка максимального правдоподобия для времени вторичного контакта составляет 8,9 тыс. Лет назад (95% ДИ 5,3–18,7 тыс. Лет назад). После контакта мы оцениваем высокую миграцию из granti в Мкомази с оценкой максимальной вероятности в 2,34 мигранта на поколение (95% ДИ 1.5–3.03), в то время как заметной миграции из Мкомази на гранти не предполагается. В целом, однако, существует сильное согласие между результатами TreeMix и qpGraph и анализами fastsimcoal, что можно рассматривать как подтверждение вывода, учитывая принципиально разный подход этих трех методов.

Чтобы выяснить, была ли гибридизация однородной по геному, мы оценили FST по хромосомам для каждой пары популяций. Мы обнаружили устойчивую картину снижения дифференциации в Х-хромосоме между Mkomazi и petersii и, наоборот, повышенную дифференциацию между Mkomazi и granti в X-хромосоме (Рисунок), а также с остальными популяциями (Рисунок S13).Был подобный образец уменьшенной дифференцировки Х-хромосомы между роберцией и Масаи Мара (Рисунок S13). Повышенная дифференцировка Х-хромосомы часто является признаком видообразования, но может иметь и другие объяснения (см. Обсуждение). Поскольку мы обнаружили, что образец был сильно смещен в сторону мужского состава (рис. S14), оценки FST на хромосому были сделаны с использованием только мужчин, чтобы избежать потенциальных смещений из-за непоследовательной плоидности в X-хромосоме.

Демографическая модель популяций granti , petersii и Mkomazi, используемая для вывода демографической истории из 3DSFS с fastsimcoal2, с оцененными параметрами максимального правдоподобия. Размеры времени и населения масштабируются только визуально. Параметры, отмеченные знаком *, были зафиксированы с использованием оценок максимального правдоподобия из Модели 1 (рисунок S10). Ниже мы строим график распределения FST между Mkomazi и granti (слева) и между Mkomazi и petersii (справа) по хромосомам, что предполагает, что поток генов между этими популяциями неоднороден по геному.Серые столбцы указывают на FST в аутосомных хромосомах, а красные столбцы в Х-хромосоме. Пунктирная линия указывает FST, оцененную с использованием сайтов из всех аутосомных хромосом. Размеры популяции выражаются в количестве диплоидных особей, временах в предшествующие годы, а скорость миграции составляет 2Nem (диплоидное число иммигрантов, прибывающих в принимающую популяцию на поколение). Предполагалась частота мутаций на поколение 1,48e-8 и время генерации 5,5 лет. В таблице S3 указаны доверительные интервалы для всех оценок и немасштабированных скоростей миграции.

Мы рассчитали D-статистику на основе тестов ABBA-BABA для дальнейшей оценки наличия потока генов между популяциями.Соединение дерева petersii и Mkomazi без потока генов от третьей популяции к Mkomazi категорически отвергается во всех случаях, что указывает на интрогрессию от третьей популяции к Mkomazi (рисунок). Мы обнаружили, что все местонахождения популяций granti , robertsii и notata ближе к Мкомази, чем к petersii , хотя сигнал сильнее в населенных пунктах, отнесенных к популяции granti . Мы предположили, что отклонение дерева для популяций notata и robertsii отражает дрейф, разделяемый с этими двумя и granti по отношению к petersii , а не какой-либо прямой поток генов.Мы оценили, что это было в случае с qpGraph , путем расширения предыдущей модели (рисунок S9), чтобы разрешить миграцию либо с notata , либо с robertsii на Mkomazi. Во всех случаях добавленный вес миграции оценивается как близкий к 0 (Рисунок S15), что указывает на то, что миграции granti в Мкомази достаточно, чтобы объяснить наблюдаемую D-статистику для популяций robertsii и notata . С помощью дерева, объединяющего роберции и Масаи Мара, мы находим доказательства потока генов из населенных пунктов гранти в Масаи Мара (рисунок).Наконец, мы протестировали дерево с топологией между тремя видами Гранта, объединив notata и granti и протестировав два выборочных местоположения petersii в качестве третьей популяции. Мы обнаружили некоторые свидетельства того, что petersii ближе к granti , чем к notata (Рисунок S16). Принимая во внимание, что анализ fastsimcoal последовательно предполагал поток генов от Mkomazi к petersii , но не к granti , эти два результата в совокупности предполагают, что petersii получил генетический материал granti через Mkomazi.

D-статистика для двух разных групп населения. Точки указывают среднее значение, жирные линии (1 SE ) и нормальные линии (3 SE ) — стандартные ошибки. (a) Объединение деревьев petersii и Mkomazi как h2 и h3 и изменение h4 между всеми точками отбора проб для остальных популяций. (b) Объединение деревьев роберции, и Масаи Мара как h2 и h3, и изменение h4 между всеми точками отбора проб оставшихся популяций. Обратите внимание на то, что масштаб оси различается между a и b

4.ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Выявление истории дивергенции газелей Гранта

Используя улучшенные генетические данные по всему геному и недавно разработанные методы, мы пролили новый свет на генетическую структуру, историю дивергенции и поток генов в комплексе видов, который до недавнего времени считался моноспецифичным. Мы обнаружили высокую генетическую дифференциацию между популяциями газелей Гранта (значения FST до 0,6), что отражено в четко обозначенных кластерах на графике PCA. Таким образом, мы подтверждаем предыдущие данные о существенной генетической дифференциации между Grant’s на основе мтДНК (Arctander et al., 1996; Lorenzen et al., 2008) и находят поддержку для рассмотрения газелей Гранта как комплекса видов, как в Siegismund et al. (2013) и Гровс и Грабб (2011). Кроме того, мы нашли доказательства в поддержку признания популяций к западу от восточной части Рифт-Валли как эволюционно значимой единицы (ESU; Moritz (1994)), таксономически соответствующей N. g. robertsii подвид (Grubb, 2005). Эта популяция имела умеренно высокую генетическую дифференциацию от N. granti (FST = 0.20), примерно равный наблюдаемому аутосомному уровню дифференциации между подвидами у других копытных животных саванны (Lorenzen et al., 2012), а также европейского кролика (Carneiro et al., 2014) и морских млекопитающих (Martin et al., 2013). ). Являются ли N. granti и N. notata достаточно генетически различающимися при FST = 0,31, чтобы гарантировать отдельное обозначение видов, является открытым вопросом, и поскольку они, насколько нам известно, являются исключительно аллопатрическими, у нас есть ограниченные дополнительные доказательства, чтобы обосновать это решение о.Hey и Pinho (2012) эмпирически установили, что FST = 0,35 может быть наиболее подходящим пороговым значением для обозначения видов, но также выразили озабоченность по поводу определения конкретного порогового значения (Hey & Pinho, 2012). По этому порогу N. notata и N. grantii являются, по крайней мере, зарождающимися видами, и они, похоже, не имеют общего потока генов. Таким образом, мы резюмируем таксономические признаки с генетической точки зрения следующим образом: газель Гранта можно условно рассматривать как зарождающийся видовой комплекс из трех видов, из которых N.granti содержит два подвида N. g. granti и N. g. Роберции .

Наше демографическое моделирование позволило нам впервые получить детальное представление о процессе дивергенции в газелях Гранта. Первое расхождение в комплексе видов — это расхождение между линией прото-petersii и линией прото-granti / notata, которое, по нашим оценкам, произошло около 134 тыс. Лет назад (95% ДИ 120–151 тыс. Лет назад). Эта оценка была достигнута без учета потока генов между линиями, что представляется разумным решением моделирования, учитывая, что их расхождение, скорее всего, вызвано климатической изоляцией викариантов (Siegismund et al., 2013), а не дивергенция с потоком генов. Соответственно, дивергенция 134 тыс. Лет назад совпадает с началом глобального теплого и влажного периода — морской изотопной стадии (MIS) 5 — во время которой, как известно, африканский экваториальный лесной пояс достиг всего африканского континента, тем самым сокращая и фрагментируя имеющиеся сухие леса. среда обитания саванны в Восточной Африке (Dupont et al., 2019; Ehrmann et al., 2017) и, возможно, изоляция предковых популяций Гранта в разрозненных « очагах » благоприятной среды обитания. Второй раскол между линиями granti и notata произошел около 96 тыс. Лет назад, ближе к концу MIS5.Повышенные значения FST между N. petersii и другими популяциями по сравнению с N. granti и N. notata (приближаясь к 0,6 вместо 0,3), в основном, являются результатом меньшего эффективного размера популяции в petersii , а не гораздо более древнее расхождение.

4.2. Загадочная смесь между линиями Гранта

Мы обнаружили несколько линий доказательств, указывающих на две важные и ранее загадочные эволюционные единицы у газелей Гранта: популяции в Масаи Мара и Мкомази.Обе эти популяции несут признаки гибридизации между двумя из четырех основных линий, в случае Масаи Мара между подвидами N. g. роберции и Н. г. granti , а в случае Mkomazi — между видами N. granti и N. petersii . В обоих случаях гибридные популяции получили существенный наследственный компонент (> 30%) от каждой родительской популяции. Множественные анализы выявляют поток и примесь генов в этих двух популяциях, включая PCA, NGSadmix, FST, TreeMix, qpGraph , D-статистику и анализ fastsimcoal.Эта гибридизация не совсем недавняя дата, так как обе популяции достаточно эволюционировали, чтобы иметь почти равномерно распределенные компоненты примеси, и оба результата evalAdmix, предполагающие K = 4, и результаты qpGraph указывают на генетический дрейф, характерный для этих популяций после смешения. Более того, подробное демографическое моделирование показало, что гибридизация в Мкомази может датироваться 9 тыс. Лет назад или старше (95% ДИ 5–19 тыс. Лет назад). Это примерно совпадает с концом последнего ледникового максимума, который характеризовался сухим климатом в Восточной Африке, который способствовал распространению таких видов засушливых земель, как газели Гранта.Уходящие лесные полосы, позволяющие ранее изолированным популяциям Гранта вступать во вторичный контакт, согласуется с прямыми наблюдениями в районе Цаво в исторические времена (Leuthold, 1981; Siegismund et al., 2013). Следовательно, хотя датировку демографических событий всегда следует рассматривать как предварительную, результаты нашего моделирования показывают, что основные родовые расщепления у газелей Гранта происходили во время исключительно влажных периодов и, наоборот, основные события слияния популяций происходили в засушливые периоды.

Мы сделали особый акцент на Мкомази, поскольку эта популяция несет на себе отпечаток вторичных контактов между наиболее расходящимися линиями в пределах комплекса Гранта. Следовательно, эта популяция имеет особое значение для определения того, является ли видообразование в этом комплексе полным и необратимым, для понимания самого процесса дивергенции и для оценки потенциала будущего смешения генофондов газелей Гранта. Наше демографическое моделирование предполагает, что люди из Мкомази происходят из относительно большой субпопуляции в пределах линии petersii древнего происхождения, но которые оставались постоянно связанными с другими популяциями petersii потоком генов.Эта популяция получила более поздний поток генов от N. granti при вторичном контакте. В нашей модели миграция остается постоянной до настоящего времени, что подтверждается присутствием примерно предков N. granti у двух особей Mkomazi в анализе NGSadmix при K = 6, что указывает на наличие недавней примеси. Поток генов от N. granti к Мкомази после вторичного контакта мог быть либо непрерывным, либо через периодические альтернативные циклы изоляции и миграции.Хотя демографические выводы на основе SFS в принципе могут различать эти два сценария (Linck & Battey, 2019), мы решили не тестировать более сложные модели. Мы отмечаем, что демографический вывод на основе SFS может страдать от проблем идентифицируемости (Myers et al., 2008) и нежелательного поведения вывода при наличии шума или ошибочных моделей (Rosen et al., 2018), и, следовательно, результаты демографической истории следует интерпретировать с некоторой осторожностью. Чтобы удалить один потенциальный источник систематической ошибки, мы повторили подмножество демографических выводов с использованием свернутой SFS и обнаружили почти идентичные результаты, включая предпочтения модели и значения параметров (результаты не показаны).Интересно, что предыдущие авторы, не имея доступа к генетическим данным, уже предположили, что популяция в этой области может быть отдельной гибридной популяцией, демонстрируя промежуточные фенотипы между N. granti и N. petersii и обозначенная некоторыми наблюдателями как подвид. Н. г. serengetae (Grubb, 1994; Heller, 1913). Более того, Грабб (1994) сделал дальновидный вывод о том, что эта популяция может представлять потомков как старых, так и более поздних примесей.

4.3. Возможные Х-сцепленные барьеры для гибридизации у Мкомази

Мы впервые показываем, что газели Гранта на двух разных стадиях дивергенции генетически смешались при вторичном контакте. На первый взгляд, такие смешанные популяции будут возражать против того, что клоны стали репродуктивно изолированными, что является краеугольным камнем концепции биологических видов (Mayr, 1942). Однако подробное исследование FST среди разных хромосом выявило некоторые поразительные открытия, которые могут быть вызваны отбором, и указывают на особую роль Х-хромосомы, которая, как известно, непропорционально вовлечена в видообразование (Carneiro et al., 2014; Payseur & Rieseberg, 2016; Файфер-Рикси и др., 2014; Прегрейвс, 2018). В частности, FST был сильно повышен на X-хромосоме при сравнении Mkomazi со всеми другими популяциями, за исключением N. petersii , где FST X-хромосомы фактически был ниже, чем аутосомный FST (Рисунок S13). Мы не наблюдали повышенного FST на X-хромосоме между другими популяциями, опровергая, что это общая особенность, объясняемая, например, более низким эффективным размером популяции X-хромосомы, нейтральными аспектами демографической истории (Van Belleghem et al., 2018) или более быстрая эволюция на Х-хромосоме (обзор Presgraves (2018)). Наше предварительное объяснение состоит в том, что должен быть отбор против вариантов хромосомы N. granti X в Mkomazi, тогда как такой отбор не происходит против вариантов хромосомы N. petersii X. Такой отбор может быть вызван либо локусами Х-хромосомы, несущими аллели, связанные с локальной адаптацией в соответствии с экологическим видообразованием (Lasne et al., 2017) и большим X-эффектом, либо рецессивной несовместимостью Добжанского-Мюллера (DMI) между N.granti X хромосомных локусов и генетического фона N. petersii , которые будут вызывать отбор против мужских гибридов, несущих N. granti X, но не мужских гибридов, несущих N. petersii X, в соответствии с правилом Холдейна. Известно, что DMI обогащены Х-хромосомой и могут играть важную роль в продвижении видообразования с потоком генов (Hollinger Hermisson 2017). В любом случае это избирательное удаление хромосомных вариантов N. granti X в гибридной популяции приведет к увеличению соотношения FST (X) / FST (аутосома) для N.granti ‐Mkomazi и уменьшенное соотношение FST (X) / FST (аутосома) для N. petersii ‐Mkomazi, как показано в данных. Повышенная дифференциация Х-хромосомы также может быть вызвана смещенной мужской миграцией между N. g. granti и Mkomazi (Presgraves, 2018), но это трудно согласовать с тем фактом, что 17 из 18 гаплотипов мтДНК, отобранных в Mkomazi, прочно находятся в пределах N. g. granti (Lorenzen et al., 2008), что привело этих авторов к ошибочному заключению, что популяция Мкомази принадлежит к N.Гранти . Было бы разумно предположить, что сигнал о селекции против гибридов наблюдается только тогда, когда участвует Мкомази, поскольку Мкомази — единственное место, где встречаются две наиболее расходящиеся линии Гранта. Интересно, что в другой популяции гибридов в Масаи-Мара мы наблюдали снижение дифференцировки Х-хромосомы с N.g. robertsii , но лишь слегка повышенная дифференцировка Х-хромосомы с Н. g. Гранти . Если повышенная дифференцировка Х-хромосомы действительно является сигналом отбора против интрогрессии, как предполагалось выше, это может означать, что N.г. granti и N. g. robertsii не разошлись в достаточной степени, чтобы возникла несовместимость, которая подтвердила бы обозначение их подвидов, а не полных видов. Это подчеркивает полезность модельной системы, содержащей несколько эволюционных единиц на разных стадиях дивергенции, что позволяет получить сравнительное представление о континууме видообразования (Seehausen et al., 2014).

4.4. Перспективы видообразования

Наши результаты подчеркивают сложность видообразования, обеспечивая детальное понимание основных демографических процессов в комплексе молодых видов.Мы находим доказательства как быстрого накопления высокой генетической дифференциации из-за аллопатрической изоляции, асимметричной гибридизации, гетерогенного потока генов по геному, так и различных паттернов отбора на разных этапах аллопатрической дивергенции в нашей модельной системе. В частности, наши результаты согласуются как с «правилами видообразования»: правилом Холдейна, так и с большим X-эффектом, рассмотренным в Coyne (2018) и в соответствии с эмпирическими результатами, полученными на многих других животных (Presgraves, 2018). Интрогрессия г.granti в линии Mkomazi-petersii предполагает однонаправленное и поэтапное генетическое забивание некоторых частей генома N. granti на N. petersii , в то время как другие, включая X-хромосому, остаются сильно устойчивыми к любой интрогрессии. Асимметричный характер этого непрямого потока аутосомных генов может быть связан с демографическим затоплением N. petersii более многочисленными N. granti (Siegismund et al., 2013). С другой стороны, это может быть вызвано еще более сильной и, возможно, полногеномной селекцией против N.petersii внедряется в N. granti , чем наоборот, что согласуется с более высокой генетической нагрузкой у N. petersii из-за его более низкого эффективного размера популяции, как предполагалось для смешения людей и неандертальцев (Harris & Nielsen, 2016; Juric et al. др., 2016). Такое генетическое заболачивание — частный случай вторичного потока генов и очень хорошо известная проблема у растений (Ellstrand & Rieseberg, 2016), которые гибридизуются легче, чем животные. Однако последствия для сохранения трудно предсказать: это может представлять реальную проблему сохранения, в конечном итоге разбавляя генетически чистые популяции-реципиенты вместе с любыми содержащимися в них уникальными адаптациями, или может обеспечить « генетическое спасение » в случае, если заболоченная популяция страдает. от инбридинговой депрессии (Todesco et al., 2016). Хотя наши данные не позволяют нам вдаваться в дальнейшие подробности относительно полногеномного ландшафта дифференциации или механизма отбора против гибридов в Мкомази и вокруг него, результаты позволяют нам выдвинуть проверяемую гипотезу: у Мкомази самцы, несущие N Хромосома granti X должна иметь гораздо более низкую приспособленность, чем другие люди. Решение этого и других вопросов, касающихся судьбы гибридизации в популяции Мкомази Гранта, дало бы дальнейшее важное понимание сложности видообразования у антилоп, а также у других таксонов животных.

Gazelle Vacation Rentals & Homes — Калифорния, США

Gazelle Vacation Rentals & Homes — Калифорния, Соединенные Штаты | AirbnbПропустить к содержанию

К сожалению, некоторые части веб-сайта Airbnb не работают должным образом без включенного JavaScript.

Найдите и забронируйте уникальное жилье на Airbnb

Аренда на время отпуска в Gazelle с самым высоким рейтингом

Гости согласны: эти варианты проживания высоко ценятся за расположение, чистоту и многое другое.

Гостевой люкс целиком · 2 гостя · 1 кровать · 1 ванная

Sacred Getaway Отдельный вход, спальня с кроватью размера «queen-size», гостиная с электрическим камином, телевизор, место для надувных кроватей для дополнительных гостей и собственная ванная комната.Инфракрасная сауна и массаж.

Коттедж целиком · 2 гостя · 1 кровать · 1 ванная

Кедровый коттедж 1950-х годовСладко-коричневый коттедж из гальки (обновлен) в нескольких минутах ходьбы от города. Это отличное место, чтобы просто расслабиться. Озеро находится в 10 минутах ходьбы, и у меня есть пара каяков, на которых вы можете спуститься. Это полностью огороженная аренда с собаками. Это тихое и спокойное место. принеси велосипеды!

Гостевой дом целиком · 3 гостя · 2 кровати · 1 ванная

Cozy & Romantic Mt.Shasta GetawayНаша студия с 1 спальней и 1 ванной находится на Wyehka Way, на одной из гор. Самая желанная улица Шасты за ее красоту и уединение. В студии комфортно могут разместиться 2 человека, а третий человек может разместиться на диване-кровати. Микроволновая печь, кофеварка и обеденные стулья. Студия расположена над отдельно стоящим гаражом от основного дома. В номер-студио ведет лестница.

Аренда на время отпуска для любого стиля

Получите количество места, которое подходит именно вам

Дома
Комфортные места со всем необходимым
Отели
Стильные номера и удобства
Уникальное проживание
Пространства, которые больше, чем просто место для сна

Другая отличная аренда на время отпуска в Газель

Весь гостевой люкс

ЧАСТНАЯ СТУДИЯ ДЛЯ ГОСТЕЙ И ВДОХНОВЕНИЕ MT.SHASTA VIEW

109 долларов за ночь

109 долларов за ночь
Отдельная комната
· Mount Shasta
Отдельная комната и ванна в доме Beautiful Mt Shasta
88 долларов за ночь
88 долларов за ночь
Гостевой дом целиком
Очаровательный деревенский домик на ферме Эджвуд
104 доллара за ночь
104 доллара за ночь
Гостевой люкс полностью
· Маунт Шаста
Частный горный коттедж с видом на луг / рассветы
$ 122 за ночь
09 9022 $ за ночь Гостевой дом целиком
· Гора Шаста
Открытое пространство с видом на гору Шаста
127 $ / ночь
127 $ за ночь
Гостевой дом целиком
· Montague
Susans Secret Garden Studio
60 $ / ночь
Casa Verde
101 $ за ночь
101 $ за ночь
Гостевой дом целиком
902 22 · Montague
Coyote Cottage — Тихий гостевой дом с прекрасным видом
56 долларов за ночь
56 долларов за ночь
Hilltop View Ranch
160 долларов за ночь
160 долларов за ночь
Коттедж целиком
· Mount Shasta
Коттедж Faeryvale, задний двор с видом на горы!
138 $ за ночь
138 $ за ночь
Гостевой люкс полностью
· Mount Shasta
Тихое и спокойное место в отеле Beautiful Mountain View.
104 $ за ночь
104 $ за ночь
Гостевой люкс целиком
· Гора Шаста
Вид на гору Шаста! Частная студия с мини-кухней
120 долларов за ночь
120 долларов за ночь
Уникальные варианты проживания на Airbnb
Аренда кемперовСоздайте свой дом в дороге Аренда крошечных домиковНебольшой площади, большой шармАренда домов без лишних хлопот Прокатитесь и уйдите от всего этогоАренда домиков на деревьяхПодарите своему внутреннему ребенку дом на деревьяхАренда пляжных домиковЗагорайте на солнце и оставайтесь на берегу моря © 2021 Airbnb, Inc.Все права защищены
Газель | Дисней Вики | Фэндом
ГАЗель
Род занятий
Поп-певец
Поп-исполнитель
Хореограф
Активист за права млекопитающих
нравится
Единство, мир, пение, разнообразие
Дизлайков
Насилие, дискриминация, предрассудки, расизм
Источник
« Я Газель. Добро пожаловать в Зверополис. ”
―Газель
Газель — известная поп-звезда и борец за права млекопитающих в анимационном фильме Disney 2016 года Zootopia .
Фон
Gazelle очень популярна в мире Zootopia, у нее много поклонников, в том числе Джуди Хоппс, Клохаузер и, что удивительно, даже обычно грубый и трудный для впечатления Шеф Бого. Ее важность и популярность проистекают из того факта, что она очень социально настроена и стремится к принятию и равенству для всех. ^[1]
Развитие
Участие Шакиры в фильме началось, когда режиссеры встретили ее примерно в 2013 году. Она влюбилась в идею и главный посыл.^[1]
Личность
Газель нравится почти всем жителям Зверополиса, учитывая ее статус известной поп-звезды. Несмотря на то, что Газель является поп-идолом, она не считает себя выше всех, она скромная и добрая.
Как и Джуди, она заботится о равенстве и любит Зверополис, потому что считает, что это место, где животные равны, независимо от того, являются ли они хищниками или добычей, что ей очень нравится. Ее жизнерадостный и принимающий характер не показывает границ тому, как далеко она думает о других на основе видов.Она даже провела мирный митинг, когда возникали конфликты между хищником и жертвой, ее мирный характер показывает, насколько она уравновешена в ситуациях несправедливости, таких как предубеждения. Все ее танцоры также показаны хищниками, а именно тиграми, верными ее ценностям.
Внешний вид
Газель, как следует из ее названия, это газель со стройной фигурой, янтарным мехом с бежевой нижней стороной, доходящей до горла и морды. У нее длинные изогнутые темно-серые рога и светло-карие глаза.У нее длинные волнистые пряди светлых волос, которые закрывают половину лица.
Учитывая ее статус поп-идола, Газель носит сверкающую красную юбку, укороченный топ и туфли с леггинсами ниже колен. На ее юбке также есть серебряный пояс.
Игры
Зверополис
Газель — поп-певица / автор песен, хореограф. Впервые она была представлена в плейлисте Джуди Хоппс в плейлисте Джуди Хоппс во время ее путешествия в Зверополис, где она была записана на джамбо. -tron TV представляет себя и говорит: «Добро пожаловать в Зверополис».Позже она фигурирует в приложении для телефона, где пользователь может пометить свое лицо на резервной танцовщице тигра, выступающей рядом с Газелью, поклонниками которой являются Клохаузер и Шеф Бого.
Позже, когда страх и дискриминация хищников овладевают Зверополисом из-за страха, что они разозлятся, Газель проводит мирный протест и публично просит восстановить гармоничную Зверополис, которую она любит и лелеет, при этом многие отказываются присоединиться.
Во время финальных титров Газель в окружении четырех танцующих тигров проводит концерт посреди городской площади для всей Зверополии, включая заключенных (хотя они все танцуют под нее, кроме Bellwether и Lionheart).
Камеи
Газель и ее танцоры-тигры появляются в финальных титрах записи Zootopia короткой серии As Told by Emoji .
Интересные факты
Газель — один из немногих персонажей, которые действительно носят обувь.
По иронии судьбы, ее актриса озвучивания (известная поп-певица Шакира) обычно не любит носить обувь, по крайней мере, когда она выступает.
Газель — один из персонажей Зверополиса, чьи имена играют на их разновидностях.Остальные — Финник, Флэш Слотмор, мэр Львиное Сердце, Якс, мистер Оттертон и миссис Оттертон, герцог Уизелтон, Питер Мусбридж, Дуг Рамзес и доктор Бэджер.
Газель в настоящее время является единственным персонажем Zootopia , у которого один и тот же актер присутствует в нескольких версиях фильма, поскольку Шакира озвучивала Газель на английском и в двух испанских дублях фильма.
Однако официальной испанской версии ее песни «Try Everything» не существует, поэтому даже в указанных дублированных версиях песня остается на английском языке.
Приложение «Танцы с Газелью», показанное в фильме, доступно на сайтах Disney.
Газель — единственная газель, которую видели в фильме.
Несмотря на то, что Газель женщина, у нее длинные рога, как у газели-самца (у самок в реальной жизни рога короткие).
Рич Мур подтвердил, что Газель — ее настоящее имя, а не сценическое имя. ^[2]
Она является моделью для Preyda и появляется на обложках таких журналов, как Vanity Fur .
В 2020 году Газель привлекла внимание, поскольку ее актриса Шакира была одета в очень похожий на нее наряд для шоу в перерыве Суперкубка LIV. ^[3]
Галерея
Рекламные
Концепт-арт
Скриншоты
Товары и прочее
Ссылки
v — e — d
v — e — d
Дисней
Микки и друзья: Микки • Минни • Дональд • Дейзи • Гуфи • Плутон • Чип и Дейл • Освальд • Ортенсия • Даффи • ШеллиМэй • Желатони • СтеллаЛу • Энн • ‘Олу Куки Мелей Хьюи и Луи • Хосе Кариока • Панчито Пистолес • Корова Кларабель • Гораций Хорсеколлар • Макс Гуф • Кларис • Пит • Скрудж Макдак • Людвиг фон Дрейк • ДокторФранкенолли • Юлиус
Пух и приятели: Пух • Тигр • Пятачок • Иа-Иа • Кролик • Сова • Ру • Канга • Суслик • Кристофер Робин • Неровный
Лило и Стич: Стежок • Лило • Скрампа • Пликли • Прыжок Лерой • Доктор Хомстервиль • Гадкий утенок • Спарки • 627 • Джиджи • Бэбифир • Ян • Слащи • Короткие штучки • 625 • Амнезио • Дупе • Образец • Клип • Танк • Инь • Хункахунка • Плазмоид
Глупые симфонии: Дональд Дак • Большой Плохой волк • Практичная свинья • Свинья-скрипач • Свинья Фифер • Гадкий утенок
Белоснежка и семь гномов: Белоснежка • Злая королева • Док • Ворчун • Веселая • Застенчивая • Чихотливая • Сонная • Сонная
52 Пиноккио:
52 Пиноккио • Джимини Сверчок • Фигаро • Клео • Джеппетто • Синяя фея • Честный Джон и Гидеон • Лэмпвик • Монстро
Фантазия: Микки • Йен Сид • Чернабог • Гиацинт Бегемот • Бен Али Гатор
Дамбо:
52 Дамбо:
2 Дамбо Bambi • Тампер • Мисс Банни • Подруга Совы • Великий принц леса
Три Кабальеро: Гаучито • Буррито
Приключения Икабода и мистераЖаба: Мистер Жаба
Золушка: Золушка • Жак и Гас • Прекрасный принц • Крестная фея • Леди Тремейн • Люцифер • Сьюзи • Перла • Бруно
Алиса в стране чудес: Алиса • Безумный Шляпник • Мартовский Заяц • Сон Белый кролик • Чеширский кот • Твидл Дам и Твидл Ди • Королева червей • Король червей • Гусеница • Дина • Устрицы
Питер Пэн: Питер Пэн • Тинкер Белл • Венди Дарлинг • Джон Дарлинг • Майкл Дарлинг • Капитан Крюк • Мистер Сми • Нана • Тик Такт • Тигровая лилия
Леди и бродяга: Леди • Бродяга • Си и Ам • Джок • Верный • Колышек
Спящая красавица: Аврора • Филипп • Малефисента • Флора • Фауна • Мерриуэзер • Диабло • Самсон • Король Стефан • Гун • Сова • Кролик
Мэри Поппинс: Мэри Поппинс • Берт • Пингвин-официант • Карусельная лошадь
Сто один далматинец: Круэлла Де Вил • Лаки • Патч • Ролли
Книга джунглей: Маугли • Балу • Багира • Шер Хан • Каа • Король Луи • Хати-младший• Ракша
Дракон Пита: Эллиотт
Лисица и гончая: Тод • Медь
Аристократы: Мари • Берлиоз • Тулуза • Герцогиня • Томас О’Мэлли
Спасатели: Бернард 5 Оливер и компания: Оливер • Доджер • Тито • Рита • Фрэнсис • Эйнштейн
Русалочка: Ариэль • Камбала • Себастьян • Эрик • Урсула • Тритон • Макс • Скаттл
Красавица и чудовище: Белль • Чудовище • Люмьер • Когсворт • МиссисПоттс • Чип • Морис • Филипп • Гастон • ЛеФу
Аладдин: Аладдин • Абу • Джин • Жасмин • Джафар • Султан • Яго • Раджа
Кошмар перед Рождеством: Джек Скеллингтон • Салли • Ноль • Лок, шок, и Бочка • Уги-буги • Доктор Финкельштейн • Мэр города Хэллоуина • Санта-Клаус
Король Лев: Симба • Нала • Тимон • Пумба • Зазу • Рафики • Шрам • Эд
Покахонтас: Покахонтас • Джон Смит • Мико • Флит • Перси
Геркулес: Геркулес • Мегара • Аид
Мулан: Мулан • Ли Шан • Мушу • Фа Чжоу • Хан
Новый паз императора: Кузко • Изма • Кронк
, Гуфи, Микки, Микки, : Три мушкетера: Микки Маус • Минни Маус • Дональд Дак • Гуфи
Цыпленок: Цыпленок
Принцесса и лягушка: Dr.Facilier
Запутанный: Рапунцель • Флинн Райдер • Паскаль • Максимус • Мать Готель • Королева Арианна • Король Фредерик • Кассандра • Фиделла • Бандит из паба
Wreck-It Ralph: Wreck-It Ralph • Fix-It 9011 Felix Jr. Холодное сердце: Анна • Эльза • Олаф • Кристофф • Свен • Ханс • Снежный городок • Бруни
Большой герой 6: Хиро • Бэймакс • Фред • Васаби • Медовый лимон • Go Go Tomago • Тадаши Хамада • Йокай • Моти
Zootopia : Джуди Хоппс • Ник Уайлд • Мэр Львиное Сердце • Флэш • Якс • Газель • Шеф Бого • Коготьхаузер • Финник • МистерБиг • Bellwether • Джерри Джамбо младший
Моана: Моана • Мауи • Пуа • Хейхей • Таматоа • Какамора
Спасатели Чипа и Дейла: Чип • Дейл • Гаджет • Монтерей Джек
Финеас и Фериб:
Львиная гвардия: Кион • Оно • Банга • Беште • Фули
Утиные истории (2017): Скрудж Макдак • Хьюи, Дьюи и Луи • Уэбби Вандерквак
Kingdom Hearts: Сора • Рику • Кайри Ксемнас • Ансем, Искатель Тьмы • Вентус • Терра • Хирити • Леа • Молодой Ксеханорт
UniBEARsity: Мокко • Пудинг • Кнут • Пухлый • Мон • Блан • Суфле • Голубая роза • Очарование • Портирон • Жулик Роуз • Фов • Horloge • La Mer • Ma Puce
София Первая: София • Minimus • Скай
Елена Авалорская: Елена
Зачарованная: Жизель
Disney Fairies: Барвинок • Розетта • Серебряный туман
Меч в камне: Бородавка • Мерлин
Оливер и компания: Оливер
Райя и последний дракон: Райя • Сису
v — e — d
Дисней
Микки Маус и его друзья: Микки • Минни • Дональд • Дейзи • Гуфи • Плутон • Фифи • Пит • Кларабель Корова • Гораций Хорсеколлар • Великан Вилли • Чип и Дейл • Мортимер Маус • Шеф О’Хара • Детектив Кейси • Бульдог Бутч • Золотая арфа • Отец Тайм • Питер Пиг
Король Лев: Симба • Нала • Шензи, Банзай и Эд • Страус • Газель • Носорог • Бегемот • Зебра • Синий жук • Личинка • Зазу • Рафики • Тимон • Пумба • Муфаса • Шрам
Запутанная история: Рапунцель • Флинн Райдер • Братья Стаббингтон • Бандиты из паба • Аттила • Влад • Большой нос • Рука с крючком • Ульф • Коротышка • Паскаль • Максимус • Мать Готель • Король • Королева • Капитан стражи • Бородавочник • Фонарь
Wreck-It Ральф: Ральф • Ванеллоп • Феликс • Сержант.Калхун • Король Кэнди • Тафита Баранина • Кэндлхед • Устройство защиты от перенапряжения • Ген • Никеландерс • Рансис Флюгербуттер • Другие гонщики Sugar Rush • Кислый Билл • Синий гонщик • Общая голограмма
Big Hero 6: Хиро Хамада • Баймакс • Роберт Каллаган • Вперед Томаго • Медовый лимон • Васаби • Фред • Отец Фреда • Тадаши Хамада • Касс • Яма • Алистер Крей • Хитклифф • Эббигейл Каллаган • Аттила • Сержант Герсон • Касс
Зверополис: Джуди Хоппс • Ник Уайлд • Флэш • Клохаузер • Якс • Бого • Мэр Львиное Сердце • Колокольчик • Дуг • Финник • МистерБольшой • Мистер Оттертон • Манчас • Гидеон • Джерри Джамбо-младший • Нанга • Присцилла • Мистер Хоппс • Миссис Хоппс • Бизнес-лемминг • Герцог Уизелтон • Фру Фру • Козлов • Офицер МакХорн • Рэнглэнс • Разрушенный носорог • Герой-свинья 6
Книга джунглей: Маугли • Каа • Балу • Акела • Ракша • Грей • Шер Хан • Полковник Хати • Король Луи • Обезьяна Бандар-Лог • Белка-летяга • Крокодил • Павлин • Стервятник • Слон • Пчелиный улей
Алиса Зазеркалье: Алиса Кингсли • Соня • Твидлди и Твидледум • Чеширский кот • Бандерснатч • Баярд • Белая королева • Мартовский Заяц • Белый кролик • Безумный Шляпник • Абсолем • Время • Уилкинс • Шалтай-Болтай • Красная королева • Борогров • Доставка лягушки Мужчина • Джентльмен Рыба • Овощной солдат • Овощной слуга • Овощной палач • Бронированная шахматная фигура
Пираты Карибского моря: Джек Воробей • Уилл Тернер • Элизабет Суонн • Джошами Гиббс • Тиа Далма • Джеймс Норрингтон • Марти • Хлопок • Бутылочный ремень Билл Т. урнер • Пинтель • Рагетти • Анжелика • Черная Борода • Тюремная собака • Маккус • Дэви Джонс • Рулевой • Филип Свифт • Сирена • Капитан Салазар • Призрак Лесаро • Шанса • Генри Тернер • Карина Смит • Рыжая • Мертогг • Мулрой • Сундук с сокровищами • Бродяга Кот • Крошечный • Пират со свиньями • Призрачная акула • Призрачная чайка • Аукционист
Аладдин: Аладдин • Жасмин • Султан • Принц Ахмед • Газим • Разул • Раджа • Яго • Абу • Джинн • Джафар • Волшебный ковер • Розовый фламинго • Нищий Джафар • Золотой жук-скарабей • Волшебная лампа • Заклинатель змей • Золотой верблюд
Кошмар перед Рождеством: Джек Скеллингтон • Салли • Замок, шок и бочка • Уги-буги • Санта-Клаус
Mulan: Mulan • Yao, Ling , и Чиен По • Фа Ли • Фа Чжоу • Хаябуса • Хан • Кри-Ки • Маленький брат • Мушу • Шан Ю • Капитан Ли Шан • Император Китая • Сват • Генерал Ли • Бабушка Фа • Первый предок Фа • Чи -Fu • Великий каменный дракон
Моана: 9 1052 Моана • Сина • Фрегат • Вождь Туи • Грамма Тала • Пуа • Фрегат • Вождь Какамора • Мауи • ХейХей • Призрачный Матай • Угорь • Таматоа • Монстр-лягушка • Монстр-ленивец • Восьмиглазая летучая мышь • Куриный корм • Крючок Мауи • Океан
Красавица и чудовище: Белль • Морис • Чип Поттс • МиссисПоттс • Гастон • Лефу • Фру-Фру • Шапо • Плюметт • Чудовище • Когсворт • Люмьер • Чародейка
Лило и Стич: Лило Пелекай • Нани Пелекай • Дэвид Кавена • Миссис Хасагава • Мертл Эдмондс • Стич
910 Макдак • Дональд Дак (классический) • Хьюи, Дьюи и Луи • Веббигейл Вандерквак • Миссис Бикли • Бигл Бойз (Big Time, Burger и Bouncer) • Гироскоп • Темнокрылый утенок • Соколиные могилы • Китайский дракон Пиксиу • Призрак Пегука • Стартовая площадка МакКуак • Руби и руби Смашников • Гизмодак • Магия теней • Ма Бигль • Флинтхарт Гломголд • Фараон Тот-Ра • Человек-Лошадь без головы
Gazelle Ultimate C380 HMB Обзор: Easy Ride
Хабы Enviolo также являются закрытыми системами, поэтому они не требуют слишком большого обслуживания (или очистки от грязи).А поскольку на традиционном механизме переключения передач цепь не должна соскакивать между ступенями, велосипед оснащен сверхпрочным карбоновым ременным приводом — больше никакой смазки для цепи на ваших штанах!
Одна вещь на байке, которая озадачила меня и коллегу-обозревателя WIRED Адриенну Со, — это включенная блокировка заднего колеса (предназначенная для того, чтобы велосипед невозможно было катить). Мы не знали, как заставить эту штуку работать. В этом нет ничего страшного, поскольку почти все встроенные замки, подобные этому, бесполезны, независимо от того, насколько хорошо они «работают». Кто-то может просто взять ваш велосипед и бросить его в фургон.Используйте настоящий замок.
Nimble Ride
Плавность хода в основном достигается благодаря единственному переднему амортизатору и более толстым шинам, которые больше, чем у большинства аналогичных шоссейных велосипедов. Они делают рукоятку Gazelle больше похожей на ее тезку, чем на то, как она кажется огромной ступенькой.
Это удобный и маневренный, он способен преодолевать даже более высокие скорости, не чувствуя себя шатким или пугающим, как некоторые другие пригородные электровелосипеды. Большие дисковые тормоза также останавливают вас достаточно быстро, поэтому вы никогда не беспокоитесь о том, что станете жучком на чьей-то двери багажного отделения.
Вы сидите с почти прямой спиной, удобно расположив руль практически у вас на коленях, и путешествуете куда хотите (в пределах 25-мильного диапазона режима максимальной мощности). Вы можете пойти дальше с меньшим энергопотреблением, но это не совсем то, чем отличается C380.
Фотография: Gazelle
Это лучший способ кататься по городу, благодаря поэтапной конструкции и значительному количеству мощности, передаваемой двигателем среднего привода. Вы не разгонитесь со скоростью более 25 миль в час, как на более дорогих электровелосипедах, но вы наверняка быстро доберетесь до 18, особенно благодаря быстро меняющемуся Enviolo.Медленно, но верно, как говорится, и, наверное, не сломается.
Двигатель Bosch Performance Line и аккумулятор на 500 Втч — это то, что вам нужно. Большую часть времени я оставлял его в турбо-режиме, потому что он самый быстрый. И даже на полной скорости на C380 вы чувствуете, что все под контролем, как если бы байк мог легко справиться с большей мощностью, если бы вы включили в него более мощный двигатель.
Практическое развлечение
Что мне больше всего нравится в C380, так это то, что он подходит практически для любой поездки, которую я хотел бы совершить в городе. Собираетесь ли вы в продуктовый магазин, обратно в офис или просто собираетесь прокатиться после обеда, это ваш долгожданный и веселый компаньон.Он ставит галочки по всем пунктам, и это тоже красиво. С хорошими широкими крыльями я даже не возражал вытащить его под зимний дождь.
Это дорого, но если вы относитесь к тому типу людей, которые стараются меньше ездить, и вам нужен пригородный электровелосипед, который по сути является пуленепробиваемым, Gazelle Ultimate C380 примерно так же хорош, как и они.

ГАЗ 2705 цельнометаллические фургоны от официального дилера ТСС КАВКАЗ

Технические характеристики: «Газель» ГАЗ-2705

Европлатформа ГАЗель NEXT. — Официальный дилер ГАЗ Луидор в Казани

ГАЗ-А65R32 Газель NEXT | АвторГАЗ

Автосалон ГАЗ в Екатеринбурге, авто ГАЗ в наличии.| Восточный ветер

ГАЗ Газель Бизнес микроавтобус 2020 года ГАЗ с фото и ценами — CARobka.ru

Размеры кузова «ГАЗель» opex.ru

Размеры тентованного кузова Газель Бизнес

ГАЗ-3302 «Бизнес»

Размеры кузова Газель Фермер

Газель Фермер

Размеры Газели с удлиненной базой

ГАЗ-320202

Газель фургон: размеры кузова

Микроавтобус на базе Газели

Размеры Газель Некст

Бортовой грузовик семейства ГАЗель NEXT в исполнении «Фермер»

Микроавтобусы ГАЗель NEXT

Размеры тентованного кузова Газель Бизнес

ГАЗ-3302 «Бизнес»

Размеры кузова Газель Фермер

Газель Фермер

Размеры Газели с удлиненной базой

ГАЗ-320202

Газель фургон: размеры кузова

Микроавтобус на базе Газели

Размеры Газель Некст

Бортовой грузовик семейства ГАЗель NEXT в исполнении «Фермер»

Микроавтобусы ГАЗель NEXT

Газель с надписью «Жителей до выборов не бить» пытались эвакуировать с водителем внутри

Газель Томсона | National Geographic

0 Средняя продолжительность жизни

Стада

Жизнь на открытых равнинах

Характеристики

Размножение

Поведение в полете и уклонение от хищников в газели Томсона (Gazella Thomsoni Guenther 1884) на JSTOR

Из собраний Гарвардского художественного музея Лампа в виде связанной мужской газели

Vicariance с последующим вторичным потоком генов в комплексе молодых видов газелей

Abstract

1. ВВЕДЕНИЕ

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Критерии отбора и отнесения к популяции

Таблица 1

2.2. Экстракция ДНК и секвенирование RAD

2.3. Вероятность генотипа и вызов генотипа

2.4. Частотный спектр сайта

2,5. Тест Харди – Вайнберга

2.6. Родство

2.7. Структура популяции

2,8. Гетерозиготность

2.9. Демографическая история и поток генов

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Контроль качества

3.2. Структура населения

Таблица 2

3.3. Демография и поток генов

4.ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Выявление истории дивергенции газелей Гранта

4.2. Загадочная смесь между линиями Гранта

4.3. Возможные Х-сцепленные барьеры для гибридизации у Мкомази

4.4. Перспективы видообразования

Gazelle Vacation Rentals & Homes — Калифорния, США

Аренда на время отпуска в Gazelle с самым высоким рейтингом

Аренда на время отпуска для любого стиля

Популярные удобства для аренды на время отпуска Газель

Другая отличная аренда на время отпуска в Газель

Уникальные варианты проживания на Airbnb

Газель | Дисней Вики | Фэндом

ГАЗель

Род занятий

нравится

Дизлайков

Фон

Развитие

Личность

Внешний вид

Игры

Камеи

Интересные факты